Вопрос 11
Круговорот веществ — совокупность превращений химических элементов, из которых построены живые организмы. Основные факторы, определяющие доминирующую роль микробов в круговороте веществ, — широкое распространение микроорганизмов (например, слой плодородной почвы толщиной 15 см может содержать до 5 т микробной биомассы на гектар) и их необычайная метаболическая гибкость при высокой скорости обмена. Большое значение имеет узкая специализация отдельных групп микроорганизмов в отношении утилизируемых веществ. Поэтому некоторые этапы круговорота веществ могут осуществляться исключительно прокариотами. Круговорот углерода. Роль бактерий в обмене углерода.
Взаимосвязь живых организмов на Земле особенно ярко выражена в круговороте углерода. Атмосферный воздух содержит около 0,03% С02, но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислоты в атмосфере (2600-109 т С02) был бы истрачен за 20 лет — срок, ничтожно короткий в масштабах эволюции. Фотосинтез бы прекратился, если бы микроорганизмы, растения и животные не обеспечивали возвращение С02 в атмосферу в результате непрерывной минерализации органических веществ. Циклические превращения углерода и кислорода реализуются главным образом через два разнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (либо горение в небиологических реакциях).
При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии и зелёные растения основную часть окисленной формы углерода (СО2) переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений (например, глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н20) окисляют до 02. Хотя анаэробные пурпурные и зелёные бактерии могут восстанавливать С02 до органических веществ, окисляя отличные от воды соединения (NH3, NO2, Н2, Fe2+ , восстановленные соединения серы), вклад этих процессов в общую фиксацию СО, незначителен. В результате фотосинтетической фиксации С02 образуются сахара и другие соединения. Основная масса фиксированного углерода растений откладывается в виде полимерных углеводов (крахмал, целлюлоза). Поэтому сахара играют ведущую роль в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище (организмы-гетеротрофы), и служат предпочтительными питательными веществами для большинства гетеротрофных микроорганизмов. В присутствии кислорода полное окисление органических веществ до CO., осуществляют многие аэробные (псевдомонады, бациллы) и факультативно анаэробные (актиномицеты) бактерии, грибы, а также животные. В качестве примеров неполного окисления можно привести окисление Сахаров уксуснокислыми бактериями (Acetobacter, Gluconobacter) с образованием ацетата, образование лактата грибами порядка Mucorales (Rhizopus oryzae, R. nigricans и др.), образование глюконовой кислоты аспергиллами и пенициллами. В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Entembacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe3+: соответственно выделяют денитрифицирующие, сульфатредупирующие, метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Melhanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэробы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus, Melhylococcus). Углерод извлекается из круговорота различными путями. Ионы карбоната, содержащиеся в морской воде, соединяются с растворёнными в ней ионами Са2+ и осаждаются в виде СаС03 (карбонат кальция). Последний также образуется биологическим путём в известковых структурах простейших, кораллов и моллюсков, откладываясь в качестве известняковых горных пород. Отложение неминерализованных органических остатков в условиях высокой влажности и недостатка кислорода приводит к накоплению гумуса, образованию торфа и каменного угля. Ещё один вид изъятия органического углерода из круговорота — отложения нефти, и газа (метана).