5.2.5. Сенсорные пути мозжечкового направления

Эти пути проводят проприоцептивную чувствительность от всех компонен­тов опорно-двигательного аппарата и берут свое начало там же, где и пути глубокой чувствительности — от сенсорных нейронов спинномозговых узлов (первые нейроны). Аксоны части этих нейронов входят в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов и, минуя серое вещество, поднима­ются к продолговатому мозгу в составе тонкого и клиновидного пучков. От нейронов тонкого и клиновидного ядер (вторые нейроны пути) начинаются на­ружные дугообразные волокна, направляющиеся по нижним ножкам мозжеч­ка в кору червя. При этом часть дугообразных волокон переходит на проти­воположную сторону, образуя перекрест. В коре червя дугообразные волокна проецируются билатерально, т. е. на правую и на левую половины червя (см. рис. 104).

Аксоны другой части сенсорных нейронов, проводящих проприоцептив-ную чувствительность, вступают в серое вещество спинного мозга и оканчи­ваются синапсами на его грудном или интермедиомедиальном (медиальном промежуточном) ядрах. От грудного ядра начинается задний спинно-мозжечко-вый тракт (тракт Флексига). Далее задний спинно-мозжечковый тракт про­должается в боковых канатиках на своей стороне, доходит до ствола мозга, а затем в составе нижней ножки мозжечка проецируется на кору червя. От ин-термедиомедиалъного ядра спинного мозга начинается передний спинно-моз­жечковый тракт (тракт Говерса). Волокна переднего спинно-мозжечкового тракта переходят в составе передней серой спайки на противоположную сторону спинного мозга и по боковым канатикам достигают продолговатого мозга; далее вступают в верхнюю ножку мозжечка и через нее проецируются в кору червя.

Проприоцептивная информация, поступающая в кору мозжечка по спин-но-мозжечковым трактам, проходит частичную обработку в спинномозговых ядрах, поэтому отличается от той, которая поступает в него по наружным ду­гообразным волокнам. По-видимому, эти различия позволяют мозжечку в процессе управления координацией движений лучше контролировать актив­ность и работу спинномозговых двигательных центров.

Кроме указанных спинно-мозжечковых путей, в кору мозжечка поступа­ет обширная информация и от других отделов мозга по оливо-мозжечковому, вестибуло-мозжечковому, ретикуло-мозжечковому и другим трактам.

5.3. Проводящие пути пирамидной системы

Пирамидная система представляет собой совокупность двигательных цент­ров коры мозга, моторных центров черепных нервов, залегающих в стволе мозга, и моторных центров в передних рогах спинного мозга, а также эффе­рентных проекционных нервных волокон, связывающих их между собой. Пирамидные пути обеспечивают проведение импульсов в процессе созна­тельной регуляции движений.

Пирамидные пути формируются от гигантских пирамидных нейронов (клеток Беца), а также крупных пирамидных нейронов, локализованных в V слое коры больших полушарий. Примерно 40% волокон начинается от пи­рамидных нейронов в предцентральной извилине, где находится корковый центр двигательного анализатора; около 20% волокон — от постцентральной извилины, а остальные 40% волокон — от задних участков верхней и средней лобных извилин, и от надкраевой извилины нижней теменной дольки, в которой расположен центр праксии, контролирующий сложные координи­рованные целенаправленные движения. Число нервных волокон в пирамид­ных путях на одной стороне тела составляет примерно 1 млн.

Пирамидные пути подразделяют на корково-спинномозговой и корково-ядерный. Их общей особенностью является то, что они, начинаясь в коре пра­вого и левого полушарий, переходят на противоположную сторону мозга (т. е. перекрещиваются) и в конечном итоге осуществляют регуляцию движе­ний контрлатеральной половины тела.

Рис. 102. Проводящий путь пирамидной системы.

Корково-спинномозговой путь, как уже отмечалось, начинается от новой коры больших полушарий (рис. 102). Его волокна проходят в задней ножке внутренней капсулы и продолжаются в основании среднего мозга (средняя часть ножки мозга) и основании моста. В продолговатом мозге на уровне пирамид волокна медиальных частей правого и левого корково-спинномоз-говых путей переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид (см. рис. 97). Здесь перекрещивается около 80% волокон пирамид­ных трактов. Перекрещенные волокна спускаются в спинной мозг и идут в составе боковых канатиков в виде латерального корково-спинномозгового тракта. Волокна пирамидных трактов заканчиваются синапсами на мото­нейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

Неперекрещенная часть волокон продолжается в спинной мозг в составе его передних канатиков под названием переднего корково-спинномозгового тракта. Волокна этих трактов переходят на противоположную сторону на уровне соответствующих сегментов спинного мозга и заканчиваются синап­сами преимущественно на интернейронах (IV—VI пластин Рикседа), которые

передают центральные нервные влияния на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Только небольшая часть пирамидных воло­кон (около 8%) непосредственно оканчивается на больших мотонейронах спинного мозга. Бoльшая часть волокон пирамидных путей оканчивается на интернейронах спинного мозга, а уже от них раздражение передается на мо­тонейроны.

Нервные волокна, образующие пирамидные пути, неоднородны как по сво­им структурным, так и функциональным параметрам. Б льшую часть составля­ют тонкие и безмиелиновые нервные волокна, а крупные миелиновые волокна, отличающиеся высокой скоростью проведения нервного импульса, составляют значительно меньшую часть. С этими структурными особенностями связано на­личие быстро- и медленнопроводящих частей пирамидной системы.

Б льшая часть волокон пирамидной системы (примерно 55%) заканчива­ется в шейных сегментах спинного мозга, 20% — в грудных и 25% — в пояс-нично-крестцовых. При этом волокна переднего корково-спинномозгового тракта не опускаются ниже грудных сегментов.

Полагают, что по пирамидным путям происходит активация преимущест­венно флексорной мускулатуры (сгибателей) и торможение экстензорной (разгибателей). Возможно, что одно из функциональных значений пирамид­ной системы состоит в тонизирующем воздействии корковых центров на работу мотонейронов спинного мозга.

Корково-ядерный путь начинается там же, где и корково-спинномозговой, а именно на пирамидных нейронах V слоя коры, но только в нижней трети предцентральной извилины. Их волокна проходят в колене внутренней капсу­лы между ее передней и задней ножками и продолжаются в основании ножки мозга. В стволе мозга большая часть волокон корково-ядерного пути перехо­дит на контрлатеральную сторону и, достигая двигательных ядер черепных нервов, заканчивается в них синапсами на мотонейронах.