- •Учение Дарвина.
- •Глава I вариации при доместикации Причины изменчивости
- •Действия, привычки и употребления или неупотребления органов. Коррелятивные вариации. Наследственность
- •Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов
- •Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение
- •Принципы отбора, принятые с древнейших времен, и их последствия
- •Бессознательный отбор
- •Индивидуальные различия
- •Сомнительные виды
- •Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют
- •Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов
- •Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение
- •Глава III борьба за существование Ее отношение к естественному отбору
- •Геометрическая прогрессия возрастания численности
- •Природа препятствий к возрастанию численности
- •Глава IV естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
- •Глава V законы вариации
- •Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
- •Акклиматизация
- •Коррелятивная вариация
- •Компенсация и экономия роста
- •Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
- •Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости
- •Признаки видовые более изменчивы, чем родовые
- •Вторичные половые признаки изменчивы
- •Глава VI трудности теории Об отсутствии или редкости переходных разновидностей
- •Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними
- •Органы крайней степени совершенства и сложности
- •Формы переход
- •Особые трудности теории естественного отбора
- •Органы, кажущиеся маловажными, подвержены естественному отбору
- •Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота
- •Глава VII разнообразные возражения против теории естественного отбора
- •Глава VIII инстинкт
- •Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые
- •Глава IX гибридизация Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов
- •Происхождение и причины стерильности первых скрещиваний и гибридов
- •Реципрокный диморфизм и триморфизм
- •Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности
- •Глава х о неполноте геологической летописи
- •О бедности наших палеонтологических коллекций
- •Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации
- •О внезапном появлении целых групп родственных видов
- •Глава XI о геологической последовательности органических существ о вымирании
- •О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре
- •О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами
- •О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими
- •Глава XII географическое распространение Единые центры предполагаемого творения
- •Способы расселения
- •Расселение во время ледникового периода
- •Чередование ледниковых периодов на севере и юге
- •Глава XIII географическое распространение (продолжение) Пресноводные формы
- •Об обитателях океанических островов
- •О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка
- •Глава XIV взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы Классификация
- •Аналогичные сходства
- •О природе родства, связывающего органические существа
- •Морфология
- •Развитие и эмбриология
- •Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы
- •Глава XV краткое повторение и заключение
Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые
Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто «вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могут быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных, столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, и, следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора. Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно: инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя доказать образование ни одного инстинкта, полезного для других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других; естественноисторический закон «Natura non facit saltum» настолько же приложим к инстинктам, как и к строению организма, и вполне объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем.
Глава IX гибридизация Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов
Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже при опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы фертильности в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной фертильности.Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильность первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того, что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обычно легко скрещиваются между собой. Под реципрокныТаким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству — выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.