32. Архитектоника коры мозга. Проекционные и ассоциативные поля коры. Понятие о доминантности полушарий. Представление о системной локализации функций в коре больших полушарий.

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 — 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями [5].

Типичным для новой коры (лат. neocortex) является наличие шести слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток. При этом на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой (лат. archipallium) и древней (лат. paleopallium) коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное строение[1]. Также выделяется промежуточная кора (лат. mesopallium) располагающаяся между старой и новой, а также древней и новой корой[3]. Древняя кора представлена гиппокампом, а старая — участком коры возле обонятельной луковицы на нижней поверхности лобной доли[1].

Цитоархитектоника

Мультиполярный нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

пирамидные

звёздчатые

веретенообразные

паукообразные

горизонтальные

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80—90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество [5].

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга [5].

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

Молекулярный (лат. lamina molecularis)

Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)

Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)

Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)

Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)

Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis) [5]

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции [5].

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры — проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней — руки, нижней — лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии

Ассоциативные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга . Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученой ранее и хранящейся в блоках памяти , а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов. Сенсорные сигналы интерпретируются, осмысливаются и при необходимости используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые выбираются в ассоциативной зоне и передаются в связанную с ней двигательную зону . Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания , учения и мышления , и результаты их деятельности составляют то, что обычно называют интеллектом .

Доминантность. Функциональное значение полушарий различно. Одно из них доминирующее по отношению к определенным функциям. Доминантность полушария обеспечивается: генетической предрасположенностью; неодинаковым кровоснабжением полушарий; воспитанием.

Левое полушарие доминирует в отношении речи, письма, чтения, памяти (особенно зрительной), абстрактного мышления, функции счета, математических способностей.

Правое полушарие: зрительные, тактильные, распознавательные функции, память, восприятие музыки, эмоциональные реакции.

Представление о системной локализации функций в коре больших полушарий. Симптомы и синдромы поражения проекционных полей коры.

Двигательные проекционные области для мускулатуры противоположной стороны тела расположены в передней центральной извилине (рис. 64 и 65, 4).

Проекция для отдельных мышечных групп представлена здесь в порядке, обратном распо-ложению их в теле: верхним отделом передней центральной извилины (и частично lobulus paracentralis на внутренней поверхности полушария — рис. 64 и 66) соответствует нога, средним отделам — рука и нижним отделам передней центральной извилины — лицо, язык, гортань и глотка. Проекция движений туловища, по-видимому, представлена в заднем отделе верхней лобной извилины.[30]

Проекции поворота глаз и головы в противоположную сторону соответствует задний отдел второй лобной извилины. Пути отсюда направляются книзу в непосредственной близости к пирамидным пучкам и устанавливают связи с задним продольным пучком в мозговом стволе, осуществляя произвольную иннервацию взгляда (одного его или в сочетании с поворотом головы)[31].

Чувствительные проекционные области находятся в задней центральной извилине (см. рис. 64 и 65, 8). Проекция кожных рецепторов аналогична соматотопическому представительству в передней центральной извилине: в верхнем отделе извилины представлена чувствительность нижней конечности, в среднем — руки и в нижнем — головы.

Зрительная проекционная область расположена в затылочных долях, на внутренней поверхности полушарий, по краям и в глубине fissurae calcariпае (рис. 66, 2). В каждом полушарии представлены противоположные поля зрения обоих глаз, причем область, расположенная над fissura calcarina (cuneus), соответствует нижним, а область под ней (gyms lingualis) — верхним квадрантам полей зрения.

Слуховая проекционная область коры находится в височных долях, в первой (верхней) височной извилине и в извилинах Гешля (на внутренней поверхности височной доли).

Обонятельная проекционная область расположена также в височных долях, главным образом в gyrus hyppocampi, в особенности в его переднем отделе (крючке, или uncus). Есть основания предполагать, что близко к обонятельным территориям расположены и вкусовые (см. рис. 64).[32]

Таким образом, если принять, что понятие коркового центра связано с наличием функции анализа — синтеза, что является правильным с точки зрения павловского учения, то, действительно, вся кора больших полушарий является совокупностью анализаторов — широкой ассоциативной областью с полями анализаторов, нечетко переходящими от одного к другому, взаимно перекрывающимися. Нет необходимости в делении на проекционные и ассоциационные центры, ибо неправильно само определение «проекционный центр». Не существует принципиальной разницы между двигательными и чувствительными центрами: и тем и другим в равной мере присущи функции анализа и синтеза. Необходимо лишь уточнить понятие о проекционных территориях, полях или областях в коре головного мозга, четко отграниченных, с определенным соматотопическим распределением, где существуют группы специальных клеток, расположенных притом лишь в данном слое коры. Эти территории входят в состав анализатора, находятся в пределах его, являются его проекционной зоной. По сути говоря, речь идет о высшем или корковом конце анализатора как функциональной системы. Связи коры больших полушарий с нижележащими отделами нервной системы и периферией (рецепторной системой и рабочими, исполнительными, органами) осуществляются (через системы проводников) именно через проекционные территории.

Импульсы «произвольных» движений (результат корковой, условнорефлекторной деятельности) через систему нисходящих проводников проходят к скелетной мускулатуре. От периферии — бесконечно широкого поля рецепторов кожных, мышеч-ных, специальных органов чувств, висцеральных и других — центростремительные импульсы через систему афферентных путей входят в соответствующие проекционные чувствительные территории, к специальным клеткам определенного слоя коры, и отсюда — в пределы широких территорий анализатора, где и происходит анализ и синтез восприятия.

Правильным будет ограничить понятие проекционной области лишь группбй специальных нервных клеток, расположенных на известной территории, только в определенном клеточном слое коры. Только площадью этой клеточной группы и определяется проекционная область.

В остальном вся кора этой территории, несомненно, входит в состав данного анализатора. Таким образом, передняя, скажем, центральная, извилина полностью входит в широкие поля двигательного анализатора, задняя центральная извилина — кожного и т.д.