Добавил:
proza.ru http://www.proza.ru/avtor/lanaserova Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Smirnov_V_M_i_dr_Fiziologia_sensornykh_sistem

.pdf
Скачиваний:
22
Добавлен:
15.09.2017
Размер:
5.19 Mб
Скачать

дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена. В период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища. Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными.

Рис. 9.2. Классификация стадий сна (А – Е) у человека с учетом особенностей ЭЭГ (по Лумису и др.; Клайтману и др.). Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ указательного пальца во время БДГ-сна (со сновидениями). Обычно его эпизоды возникают в конце каждого цикла сна

Для оценки глубины сна обычно используют электроэнцефалограмму (ЭЭГ). По особенностям ЭЭГ, исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять стадий медленного сна. В состоянии расслабленного бодрствования преобладает -ритм с изменчивой амплитудой (рис. 9.2). В стадии А сна -ритм постепенно исчезает, между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень маленькими -волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну (дремота), она длится несколько минут, причем некоторые авторы относят стадию А сна к бодрствованию. Для стадии В сна (засыпание и самый поверхностный сон) характерны -волны. В конце стадии над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертексзубцы» длительностью 3 – 5 с, предвещающие наступление стадии С сна (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески - ритма («сонные веретена») и К-комплексы. В cmадии D сна (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые -волны частотой 3,0–3,5 Гц, а в стадии Е сна (глубокий сон) - медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные - волны (частотой 0,7 – 1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие -волны.

Рис. 9.3. Соотношение сна и бодрствования, а также БДГ-фазы и медленноволнового сна в различные периоды жизни человека. (по H.P. Roffward и др., 1966)

141

Наиболее существенное изменение в раннем возрасте – уменьшение обшей длительности сна и значительное снижение в нем доли БДГ-фазы

Затем развивается фаза быстрого сна, характеризующаяся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ), которые можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии (см. кривую ЭОГ на рис. 9.2). Соотношение стадий быстрого и медленного сна и изменения их соотношения в онтогенезе представлены на рис. 9.3. Остальная мускулатура в фазу быстрого сна, как и во время медленного сна, атонична, за исключением возникающих иногда судорожных сокращений мышц лица или пальцев (см. ЭМГ на рис. 9.2), сопровождающихся возрастанием частоты дыхания и сужением сосудов пальцев.

Сновидения – возникающие во сне образные представления и воспринимаемые как реальная действительность. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного сна, если их разбудить во время БДГ-фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Отмечается высокая частота воспоминаний в первом случае (60 – 90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во втором. В то же время в медленноволновом сне наблюдается разговор, снохождение и ночные страхи у детей. По некоторым данным, в 64 % пробуждений от медленного сна человек рассказывает о психических переживаниях. Причем они, скорее, напоминают не сновидения, а мысли, рассуждения. Между переживаниями во сне в медленном и парадоксальном сне существуют значительные различия. В медленном сне во время сновидений зрительные картины менее четки, менее аффективны, менее длительны и более реальны. Обнаружено, что даже когда людей или животных в течение длительного времени лишали БДГ-сна, а следовательно, и сновидений, вопреки существовавшим ранее предположениям, никаких продолжительных физических или психических расстройств у них не возникало.

Факторы, побуждающие сновидения. 1. Предшествующая сну деятельность (дети продолжают «играть» во сне, исследователь ставит эксперименты и т.д.). Например, известному физиологу О. Леви приснилась модель опыта, с помощью которого он открыл медиаторный механизм передачи влияний с симпатического и парасимпатического нервов на сердце. Менделееву сновидение помогло создать свою знаменитую таблицу химических элементов. 2. Раздражители, действующие на организм во время сна. Так, если приложить горячую грелку к ногам, спящему человеку может присниться сон, что он идет по раскаленному песку. 3. Избыточная импульсация от переполненных или больных внутренних органов может вызывать кошмарные сновидения. 4. Биологические потребности могут вызвать соответствующие сновидения, например в случае отклонения показателей гомеостазиса.

Н.И. Касаткин (1973) полагает, что сновидения в период быстрого сна выполняют роль «стража», сигнализирующего о внутренних опасностях, ибо в сновидениях могут быть предсказаны заболевания на 1 – 3 мес раньше их появления. Сны носят преимущественно зрительный характер. У слепорожденных зрительные образы в снах отсутствуют и преобладают осязательные. К настоящему времени установлено, что нет людей, не видящих сны, которые возникают в среднем 4 – 6 раз в ночь. Если пробуждение наступает в стадии быстрого сна, то 70 – 90% людей детально и достаточно эмоционально рассказывают о своих сновидениях, а если в медленном – лишь 7 – 10%. Часть сновидений связана с сексуальной жизнью. Такой характер сновидений (у молодых и холостых людей или при длительном половом воздержании) сопровождается поллюциями. В среднем 70% женщин также видят сексуальные сны, в период которых может возникать оргазм. Сексуальные мотивы во сне возникают у девушек в период менструаций.

Основные патологические формы сна. Нарколепсия – заболевание, характеризующееся двумя основными признаками: 1) приступами сонливости и 2) блокадой мышечного тонуса (катаплексия), наступающего при сильных душевных переживаниях. Приступы сонливости являются трудно преодолимыми, кратковременными (обычно длятся 1 – 5 – 10 мин, иногда дольше), в сутки бывают по несколько раз, в исключительных случаях – до 100 раз. Обычно перед приступом больные жалуются на ощущение тяжести в голове, общую слабость. Приступ легче всего наступает в обстановке, благоприятной для нормального сна (отсутствие внешних раздражителей, удобное положение и т. п.). Является обычно следствием перенесенного либо текущего процесса в гипоталамо-мезэнцефальной области.

Летаргия (летаргический сон) - состояние патологического сна с более или менее выраженным

142

ослаблением физических проявлений жизни, с обездвиженностью, значительным понижением обмена веществ и отсутствием реакции на раздражения. Приступы летаргии возникают внезапно и также внезапно заканчиваются. Продолжительность летаргии бывает от нескольких часов (минут) до нескольких дней и даже недель. Наиболее часто встречается при истерии.

Снохождение (сомнамбулизм) нельзя считать патологией. За исключением редких несчастных случаев, оно совершенно безобидно. Снохождение наблюдается в любом возрасте, хотя наиболее распространено у детей и молодых людей. Глаза сомнамбулы широко открыты, взгляд устремлен вперед – как бы в пустоту. Внешние раздражители не вызывают у него никаких реакций. Движения человека угловатые и неуклюжие. Как уже говорилось, снохождение возникает преимущественно во время глубокого сна, поэтому его нельзя считать двигательным проявлением сновидений. Сомнамбулизм считают особой формой бодрствования, при которой преобразование сенсорной информации в двигательные акты в общем сохраняется, однако сознание отключено.

Вегетативные сдвиги во время сна. Во время медленного сна секреторная и моторная функции пищеварительного тракта уменьшаются, замедляется работа сердца, урежается частота дыхания, возможно нарушение ритма дыхания, по мере углубления медленного сна возможна частичная обструкция верхних дыхательных путей и появление храпа. Температура тела перед засыпанием снижается и по мере углубления медленного сна это снижение прогрессирует. Полагают, что снижение температуры тела может являться одной из причин наступления сна. Пробуждение сопровождается повышением температуры тела.

В быстром сне дыхание нерегулярное, нередко возникает длительное апноэ. Терморегуляция нарушена. Секреторная и моторная активность пищеварительного тракта практически отсутствует. Частота сердцебиений может превышать частоту сердцебиений в бодрствовании, возможно возникновение различных форм аритмий и значительное изменение артериального давления. Для стадии быстрого сна очень характерно наличие эрекции полового члена и клитора, которая наблюдается с момента рождения.

Значение сна. 1. Сон обеспечивает отдых организма. В экспериментах М.М. Манассеиной (1892)

было показано, что лишенные сна взрослые собаки погибали за 12 – 21 день. Лишение сна щенков приводило их к гибели через 4–6 дней. Депривация сна человека в течение 116 ч сопровождалась нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Наиболее значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна, в результате чего возникает повышенная возбудимость (человек развязан).

У животных, которые погибали в результате лишения сна, обнаруживали кровоизлияния в коре больших полушарий, в стволе и спинном мозге. Известны случаи, когда один 32-летний англичанин провел без сна 200 ч, а 18-летний мексиканский студент не ложился спать 264 ч. У таких людей в результате возникает эмоциональная неуравновешенность, повышенная утомляемость, бредовые идеи, нарушается зрение, вестибулярная функция, через 90 ч лишения сна появляются галлюцинации, к 170 ч

– деперсонализация личности, к 200-му часу у испытуемого проявляются психические и психомоторные расстройства. Наблюдение за такими добровольцами показало, что у человека может возникать ощущение отсутствия сна даже тогда, когда он находится в глубокой стадии сна. Но в то же самое время в глубоких стадиях сна у человека может быть внешне вполне бодрый вид.

2.Сон играет важную роль в процессах метаболизма. Полагают, что медленный сон помогает восстановлению внутренних органов, поскольку через гипоталамус либерины воздействуют на гипофиз, способствуя освобождению гормона роста (ГР), который участвует в биосинтезе белков в периферических тканях. Напротив, парадоксальный сон восстанавливает пластические свойства нейронов головного мозга, усиливает процессы в клетках нейроглии, которые обеспечивают нейроны питательными веществами и кислородом. Только во время медленного сна из гипоталамуса в кровь выбрасывается гормон роста, участвующий в биосинтезе белков в периферических тканях. Биосинтез белков и РНК нейронов интенсифицируется во время парадоксального сна. Г. Лабори отмечал, что медленный сон связан с метаболической активностью нейроглии. По мнению Е. Хартмана, мало спящие люди хорошо приспособлены к жизни, обычно игнорируют психологические проблемы. Люди долго спящие обременены конфликтами и более разносторонни в своих интересах. Предполагают, что потребность в медленном сне для всех относительно одинакова, а потребность в парадоксальном сне различна.

3.Сон способствует переработке и запоминанию информации. Как считал Ф. Крик, во время парадоксального сна из памяти исключается вся второстепенная информация, т.е. происходит процесс

143

реверсивного обучения. Предлагались различные устройства и методики, якобы дающие людям возможность, не прикладывая усилий, обучаться во сне. К сожалению, информация, предъявляемая во время сна, не запоминается, если только на ЭЭГ во время или после этого не появляется α-ритм (т.е. если человек не просыпается). Как уже говорилось, из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается лишь последнее сновидение. В то же время, сон облегчает закрепление изученного материала. Если какая-то информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 ч она вспоминается лучше. Особенно под влиянием сна улучшается запоминание материала, не связанного по смысловому содержанию. Запоминание улучшается главным образом после медленного сна. Заученный материал лучше воспроизводится после первой половины ночи, чем после второй, когда преобладает парадоксальный сон и почти отсутствует глубокий медленный сон. Роль парадоксального сна в запоминании дискутируется.

4. Сон это приспособление организма к изменению освещенности (день ночь). Организм способен заранее приготовиться к ожидаемому воздействию со стороны внешнего мира, активность всех систем снижается в определенные часы согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций.

9.2.2. Механизмы бодрствования и сна

Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего не исключено, что механизмы, поддерживающие состояние бодрствования, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения сон - это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение механизмов, обеспечивающих бодрствование. И.П. Павлов выделял два механизма развития сна, которые, по существу, подтверждают правомерность позиций сторонников как пассивной, так и активной теории сна. С одной стороны, сон возникает как явления охранительного торможения в результате сильного и длительного раздражения какого-либо отдельного участка коры больших полушарий. С другой стороны, сон возникает как результат внутреннего торможения, т.е. активного процесса формирования отрицательного условного рефлекса. Важную роль в регуляции цикла сон – бодрствование играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением неокортекса. Роль РФ в цикле сон – бодрствование была исследована в конце 1940-х годов учеными Г. Моруцци и Н. Мэгуном, обнаружившими, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга,

такого эффекта не дает. Наиболее ранними теориями сна были гуморальные. Фактор сна, лишенный видовой специфичности, был выделен из ликвора коз, подвергнувшихся депривации сна. Согласно сосудистой (циркуляторной или гемодинамической) теории сна, наступление сна связано со снижением кровотока в мозге или с его усилением. Современные исследования показали, что в течение сна действительно происходит колебание кровенаполнения мозга. Р. Лежандр и X. Пьерон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена вследствие утомления (гипотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спинно-мозговой жидкости.

В1965 г. Ж. Монье использовал препарат с перекрестным кровообращением у двух кроликов, т.е. кровь от мозга одного кролика попадала в туловище другого. Если у одного из кроликов раздражали участки мозга, вызывающие сон, то второй кролик тоже засыпал. Во время сна в мозгу обнаружено избыточное накопление ряда биологически активных веществ – ацетилхолина, гаммааминомасляной кислоты, серотонина.

Всередине XIX в. большее распространение получили нервные теории сна. Один путь исследований – это изучение так называемого центра сна, о существовании которого в ядрах гипоталамуса у животных утверждал швейцарский физиолог В. Гесс (1933). У больных с пораженным гипоталамусом также отмечалась повышенная сонливость: у раненого солдата осколок снаряда находился на уровне гипоталамуса, а попытка извлечь осколок пинцетом вызывала мгновенный глубокий сон.

Выделяют так называемую информационную теорию сна (Н. Вингер). Согласно этой теории, в

144

течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира.

Вверхних отделах ствола мозга есть две области – ядра шва и голубое пятно, у нейронов которых такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Ядра шва захватывают срединную часть продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Разрушение их устраняет синхронизацию ЭЭГ и медленный сон. С помощью специальной методики флуоресценции гистохимики показали, что нейроны ядер шва синтезируют серотонин и направляют его через свои аксоны к ретикулярной формации, гипоталамусу, лимбической системе. Серотонин – тормозной медиатор моноаминергической системы мозга. Блокада синтеза серотонина устраняет у кошки медленный сон, у которой сохраняется лишь парадоксальный сон.

Всреднем мозге (покрышка) обнаружено скопление нейронов, синтезирующих норадреналин (голубое пятно). Стимуляция голубого пятна вызывает торможение нейронной активности во многих структурах мозга при росте двигательного возбуждения животного и ЭЭГ-десинхронизации. Полагают, что активирующее влияние голубого пятна осуществляется через механизм торможения тормозных интернейронов. Ядра шва и голубое пятно действуют как антагонисты. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ), а голубого пятна – норадреналин. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; но за несколько последующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ п-хлорфенилаланином. Ее можно устранить введением 5- гидрокситриптофана, предшественника серотонина (последний не проникает через гематоэнцефалический барьер). Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновый сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. Однако оказалось, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою очередь вызывают сон. Структуры таламуса выполняют функцию «пейсмекера» для вызова

ритмических потенциалов веретен во сне и -ритма в бодрствовании. Таламокортикальный механизм можно рассматривать как механизм внутреннего торможения, способного изменять активность мозга частично или глобально таким образом, что сенсорные, моторные и высшие функции мозга подавляются.

Рис. 9.4. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла бодрствование–сон; калибровка: 40 мкВ, 50 мс (по Т.Н. Ониани, 1983, с изменениями)

Структуры, ответственные за медленный сон, находятся в каудальной части мозгового ствола, главным образом – в продолговатом мозге. Наличие сходных гипногенных структур было установлено также и в задней части моста. Двигательные и ЭЭГ-проявления фазы парадоксального сна связаны с

145

активацией структур в области моста. Эта фаза сна сокращается при эмоциональном стрессе, при этом удлиняется период засыпания.

Рядом с голубым пятном имеется группа гигантских ретикулярных нейронов, которые направляют свои аксоны вверх и вниз к различным структурам мозга. В бодрствовании и медленном сне эти нейроны малоактивны, но их активность весьма высока во время парадоксального сна.

Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека. Первый из этих подходов основан на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствования накапливаются до вызывающего сон уровня, а второй – на гипотезе, согласно которой они образуются или выделяются во сне.

Оба подхода дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и спинномозговой жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид – фактор S, вызывающий медленноволновый сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сна с БДГ. Второй подход привел к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида -сна ( SIP, delta-sleep inducing peptide). Однако пока неизвестно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гипотез, какую-либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные пептиды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ.

Однако сросшиеся девочки-близнецы могли спать порознь, что свидетельствует о второстепенной роли гуморальных факторов и решающей роли в развитии сна нервной системы.

Развивается представление о том, что цикл бодрствование – сон обеспечивается системой двух центров. К. Экономо на основе клинических наблюдений больных с повреждениями различных участков гипоталамуса предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна – в его передних отделах. С. Рэнсон, производя локальные повреждения различных участков гипоталамуса, подтвердил это мнение. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование – сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное, так и низкочастотное электрическое раздражение преоптической области гипоталамуса вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Противоположный эффект, а именно поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование – сон. По данным Т.Н. Ониани, в цикле бодрствование – сон мультинейронная активность ретикулярной формации (активирующей системы) и преоптической области гипоталамуса (тормозной системы) меняется реципрокно (рис. 9.4).

9.3. Гипноз

Гипноз – состояние человека, вызванное искусственно с помощью внушения, когда не полностью выключено сознание и снижены реакции на все раздражители, кроме слов гипнотизирующего, к

которым человек становится чрезвычайно восприимчивым. В ответ на многократные или монотонные стимулы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон. Переходный период между бодрствованием и сном назван гипнотическим состоянием. И.П.Павлов считал, что гипнотическое состояние является частичным сном. Он разделил гипнотическое состояние на три фазы.

Первая фаза называется уравнительной, в это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы.

Парадоксальная фаза характеризуется более глубоким сном, слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные.

Ультрапарадоксальная фаза означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы, а сильные приводят к еще большему распространению торможения. За этими тремя фазами следует глубокий сон.

Однако оказалось, что в гипнозе волны электроэнцефалограммы (ЭЭГ) сходны с ЭЭГ бодрствования, а не сна. Выяснилось, что одни люди более подвержены гипнозу, чем другие, а некоторые вовсе не поддаются ему (что говорит о различном соотношении процессов возбуждения и торможения у разных людей). В последние годы получили распространение теории, согласно которым гипнотическое

146

состояние нельзя приравнивать ни ко сну, ни к бодрствованию. Обычно выделяют ч е т ы р е с т а д и и г и п н о з а .

1.Стадия гипноидности, сопровождающаяся психическим и мышечным расслаблением, миганием и закрыванием глаз.

2.Стадия легкого транса, для которой характерна каталепсия конечностей (конечности могут длительное время находиться в необычном положении).

3.Стадия среднего транса, когда возникает амнезия, изменения личности, возможны простые гипнотические внушения.

4.Стадия глубокого транса, которая характеризуется полным сомнамбулизмом и фантастическими внушениями.

При гипнозе изменяется состояние коры больших полушарий, которое меняет соотношение между первой и второй сигнальными системами. Снижается контроль второй сигнальной системы над первой

иоблегчается воспроизведение пережитых состояний и зрительных образов. Возбуждение коры при восприятии слов гипнотизера оказывается изолированным от влияния остального мозга, воздействия на него оказываются необычайно сильными с длительным последействием, что обусловливает и длительный лечебный эффект гипнотического внушения (гипнотерапии).

Во время гипноза высшая нервная деятельность существенно меняется. Это касается сенсорной сферы, когда можно внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли, можно получить извращенные реакции (иллюзии), например на вкусовые или обонятельные раздражения, вызвать галлюцинации – восприятие несуществующих предметов и явлений (положительные) или выключить из восприятия определенные предметы (отрицательные галлюцинации). Принципиальный интерес представляют исследования с внушением возраста, когда у человека восстанавливаются особенности памяти, речи, почерка, характерные для его детства, меняется фонетическая выразительность речи, темп

исодержание мышления.

Гипнотику можно внушить различные эмоциональные состояния, воздействовать на интеллектуальные, моральные и этические чувства, на сферу его внимания, но нельзя изменить личность человека вопреки его социальным и индивидуальным убеждениям.

Механизмы гипноза остаются неизвестными, а завершенной теории гипноза еще не разработано, хотя ряд заболеваний успешно излечивается под гипнозом.

Глава 10. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

Деятельность организма осуществляется благодаря интегрирующей роли центральных и периферических отделов нервной системы. Большой вклад в развитие представлений об интегрирующей (от integer – цельный) роли нервной системы внес английский физиолог Р. Шеррингтон.

Целесообразно выделить четыре уровня интеграции.

10.1. Уровни интегративной деятельности мозга

Интегрирующая роль центральной нервной системы (ЦНС) - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной и эндокринной систем, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.

Каждый из четырех уровней интеграции ЦНС вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.

П е р в ы й ур о в е н ь – нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют возникнет та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

В т о р о й ур о в е н ь – нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми

147

свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в более сложные разновидности реакций ЦНС (П.Г. Костюк и др., см. раздел 2.2 и 2.9.1).

Т р е т и й ур о в е н ь – нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в организме как саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Ч е т в е р т ы й ур о в е н ь – высший, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы в единую физиологическую систему – организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса – как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

10.2. Концептуальная рефлекторная дуга

На основе анализа механизмов поведенческих актов Е. Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги, взаимодействие элементов которой может воспроизводить поведенческий акт. Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по данным Е.Н.Соколова, включает элементы рефлекторной дуги афферентных, центральных и эфферентных звеньев. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов: детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов.

Возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, способной запустить соответствующую им рефлекторную реакцию. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.

Нейроны-детекторы селективно настроены на определенные параметры раздражителя и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу.

Модулирующие нейроны получают сигналы из внешней среды и внутренних органов и выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга в целом, а также командных нейронов. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей) систем мозга с генерализованным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора большого мозга, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных нейронов реализовать сложные элементы движений. Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. При этом обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и импринтинга. Напомним еще раз, что инстинкт это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

148

10.3. Функциональная система поведенческого акта

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели, т. е. полезного для организма результата, формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К. Анохин, это учение успешно развивается К.В. Судаковым. Функциональная система это динамическая совокупность различных органов и систем, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу необходимо активизировать деятельность центральной нервной системы, мышечной, сердечно-сосудистой системы, органов дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Общая схема стадий функциональных систем представлена на рис. 10.1.

Рис. 10.1. Схема центральной архитектоники поведенческого акта (по П.К. Анохину, с изменениями)

1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А. А. Ухтомским.

Мотивации формируют целенаправленную деятельность и определяют ее общую стратегию. Каждый конкретный акт является шагом к удовлетворению мотивации, т. е. решает какую-то промежуточную задачу или цель. Программа определяет, какое конкретное действие будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры

всоответствии с реальной обстановкой.

Вобщей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотонейронным пулам.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь вовлекаются в возбуждение те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается

149

возбудимость рецепторов эрогенных зон. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации – положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающаяся положительными эмоциями.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как в перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечивают лобные доли. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.

2.Принятие решения – это стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы предвидения (что совершится в ближайшее время). Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.

3.Процесс возбуждения согласно «принятому решению» практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия – АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А. Р.Лурия).

3.1.Формирование акцептора результата действия (АРД) происходит на основе афферентного синтеза. АРД – нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.

3.2.Параллельно с формированием АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути – пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется «эфферентная модель программы действия». Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

4.Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

5.Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью

150