Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Литература / Руководство По Вирусологии

.pdf
Скачиваний:
769
Добавлен:
19.06.2017
Размер:
103.95 Mб
Скачать

1.1. ВВЕДЕНИЕ В ВИРУСОЛОГИЮ

119

 

 

ингибиторы ИФН-сигналинга (второй каскад реакций) (см. рис. 1.1.74). Стратегия этих вирусов — преодолеть антивирусный блок в клетках, уже сенсибилизированных ИФН. Третья группа ингибиторов ИФН — это вирусные вещества, интерферирующие с активностью клеточных белков-эффекторов (продукты генов ISG), индуцированных интерфероном. К этой группе относятся некоторые из белков первой группы ингибиторов, обладающие прямым ингибиторным действием против клеточной PKR (NS1 — у вирусов гриппа, E3L — поксвирусов, 3 — реовирусов, US11 — герпесвирусов). РНКаза L ингибируется белком ICPO герпесвирусов и пикорнавирусными и ВИЧ-специфическими активаторами клеточного ингибитора RL1 для РНКазы L. Белки Е2 (ВГС), Tat (ВИЧ), K3L (вирус осповакцины) интерферируют с PKR, действуя как её псевдосубстраты. У аденовируса, ВГС, ВИЧ, ВЭБ описан принципиально иной тип ингибирования ИФН посредством коротких структурированных вирусных РНК, непосредственно инактивирующих клеточную PKR [31].

Противостояние вирусов и клеточной системы интерферона оказывает заметное влияние на патогенность вирусов. Чем более выраженный анти-ИФН-потенциал вируса, тем выше его репродукция и вирулентность в организ- ме-хозяине. Познания о механизмах противостояния вирусов и клеточной системы ИФН находят практическое применение. Одно из приложений знания о функции анти-ИФН- вирусных генов касается поиска вирусов, обладающих онколитическими свойствами. Опухолевые клетки очень часто имеют поврежденную систему ИФН с делециями её отдельных генов. Это даёт основание применять дефектные по ингибиторам ИФН цитолитические вирусы для селективного лизиса опухолевых клеток, в которых такие вирусы будут преимущественно размножаться в силу отсутствия системы ИФН. Практическое применение находит также приём аттенуации патогенных свойств вирусов посредством искусственного удаления анти-ИФН-генов из вирусного генома. Этот подход используется в настоящее время для ослабления патогенности вирусов

при конструировании вакцинных штаммов [31]. Важное практическое направление возникло совсем недавно в конструировании индукторов ИФН на основе новых данных о роли вирусных 5 -фосфо-РНК в индукции ИФН (см. рис. 1.1.73). Оно касается разработки нового класса таких индукторов на основе 5 -фос- форилированных РНК и их аналогов и сулит создание высокоэффективных индукторов.

Литература

1.Жирнов О.П., Воробьёва И.В., Сафонова О.А. и др.

Биохимические особенности размножения клинических вирусов гриппа в перевиваемой культуре клеток кишечника человека // Биохимия. — 2007. — Т. 72. — № 4. — С. 493–505.

2.Anderson R. Manipulation of cell surface macromolecules by flaviviruses // Adv. Virus Res. — 2003. —

V.59. — P. 229–274.

3.Baize S., Leroy E.M., Mavoungou E. et al. Apoptosis in fatal Ebola infection. Does the virus toll the bell for immune system? // Apoptosis. — 2000. — V. 5. —

P.5–7.

4.Best S.M., Bloom M.E. Caspase activation during virus infection: more then just the kiss of death // Virology. — 2004. — V. 320. — P. 191–194.

5.Bideshi D.K., Tan Y., Bigot Y. et al. A vital caspase contributes to modified apoptosis for virus dissemination // Genes Dev. — 2005. — V. 19. — P. 1416–1421.

6.Boatright K.B., Salvesen G.S. Mechanisms of caspase activation // Curr. Opt. Cell Biol. — 2003. — V. 15. —

P.725–731.

7.Bomsel M., Alfsen A. Entry of viruses through the epithelial barrier: pathogenic trickery // Nature Rev. Mol. Cell Biol. — 2003. — V. 4. — P. 57–68.

8.Chen Y.B., Seo S.Y., Kirsch D.G. et al. Alternative functions of viral regulators of cell dearth // Cell Death Differ. — 2006. — V. 13. — P. 1318–1324.

9.Delorme-Axford E., Coyne C.D. The actin cytoskeleton as a barrier to virus infection of polarized epithelial cells // Viruses. — 2011. — V. 3. — P. 2462–2477.

10.Dumit V.I., Dengiel J. Autophagosomal protein dynamics and influenza virus infection // Front. Virol. — 2012. — V. 3. — P. 1–10.

11.Dimitrov D.S. Virus entry: molecular mechanisms and biomedical applications // Nature. Rev. Microbil. — 2004. — V. 2. — P. 109–122.

12.Gannagé M., Dormann D., Albrecht R. et al. Matrix protein 2 of influenza A virus blocks autophagosome fusion with lysosomes // Cell Host Microbe. — 2009. — V. 6. — № 4. — P. 367–380.

13.Garcia-Sastre A., Biron C.A. Type I interferons and the virus-host relashionship: a lesion in détente // Science. — 2006. — V. 312. — P. 879–882.

120

Часть I. ВИРУСЫ

 

 

14.Goldstein P., Kroemer G. Cell death by necrosis: towards a molecular definition // Trends Bioch. Sci. — 2006. — V. 32. — № 1. — P. 37–43.

15.Greber U.F., Way M. A superhighway to virus infection // Cell. — 2006. — V. 124. — P. 741–754.

16.Guo Z.S., Thorne S.H., Bartlett D.L. Oncolytic virotherapy: molecular targets in tumor-selective replication and carrier cell-mediated delivery of oncolytic viruses // Biochim. Biophys. Acta. — 2008. —

V.1785. — № 2. — P. 217–231.

17.Hale B.G., Jackson D., Chen Y.H. et al. Influenza A virus NS1 protein binds p85 beta and activates phosphatidylinositol-3-kinase signaling // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2006. — V. 103. — № 38. —

P.14194–14199.

18.Harrington K., Vile R. Virus smuggling, tax evasion and tumor assassination // Nature Medicine. — 2006. — V.12. — № 5. — P. 507–509.

19.Kourtis N., Tavernarakis N. Autophagy and cell death in model organisms // Cell Death Differ. — 2009. —

V.16. — № 1. — P. 21–30.

20.Kudchodkar S.B., Levine B. Viruses and autophagy // Revю Medю Virol. — 2009. — V. 19. — № 6. —

P.359–378.

21.Levine B., Yuan J. Autophagy in cell death: an innocent convict? // J. Clin. Invest. — 2005. — V. 115. — № 10. — P. 2679–2688.

22.Liang C. Negative regulation of autophagy // Cell Death Differ. — 2010. — V. 17. — № 12. — P. 1807– 1815.

23.Marsh M., Helenius A. Virus entry: open seasame // Cell. — 2006. — V. 124. — P. 729–740

24.Munger J., Bajad S.U., Coller H.A. et al. Dynamics of the cellular metabolome during human cytomegalovirus infection // PLoS Pathog. — 2006. — V. 2. — № 12. — P. e132.

25.Secchiero P., Mirandola P., Zella D. et al. Human herpesvirus 7 induces the functional up-regulation of tumor necrosis factor-related apoptosis-inducing ligand (TRIAL) couples to TRIAL-R1 down-modula- tion in CD4(+) T cells // Blood. — 2001. — V. 98. —

P.2474–2481.

26.Shinya K., Ebina M., Yamada S. et al. Avian flu: influenza virus receptors in the human airway // Nature. — 2006. — V. 440. — № 7083. — P. 435–436.

27.Skehel J.J., Hay A.J. Influenza virus transcription //

J.Gen. Virol. — 1978. — V. 39. — P. 1–8.

28.Sturlan S., Stremitzer S., Bauman S. et al. Endogenous expression of proteases in colon cancer cells facilitate influenza A viruses mediated oncolysis // Cancer Biol. Ther. — 2010. — V. 10. — № 6. — P. 592–599.

29.Tanida I. Autophagy basics // Microbiol. Immunol. — 2010. — V. 55. — P. 1–11.

30.van Riel D., Munster V.J., de Wit E. et al. H5N1 Virus Attachment to Lower Respiratory Tract // Science. — 2006. — V. 312. — № 5772. — P. 399–442.

31.Weber F., Haller O. Viral suppression of the interferon system // Biochimie. — 2007. — V. 89. — № 6. —

P.727–734.

32.White E. Mechanisms of apoptosis regulation by viral oncogenes in infection and tumorigenesis // Cell Death Differ. — 2006. — V. 13. — № 8. — P. 1371–1377.

33.Yang Z., Klionsky D.J. Eaten alive: a history of macroautophagy // Nat. Cell Biol. — 2011. — V. 12. — № 9. — P. 814–822.

34.Yee K.S., Vousden K.H. Complicating the complexicity of p53 // Carcinogenesis. — 2005. — V. 26. —

P.1317–1322.

35.Yorimitsu T., Klionsky D.J. Autophagy: molecular machinery for self-eating // Cell death Differ. — 2005. —

V.12. — P. 1542–1552.

36.Zhirnov O.P., Konakova T.E., Wolff T. et al. NS1 protein of influenza A virus down-regulates apoptosis //

J.Virol. — 2002. — V. 76. — № 4. — P. 1617–1625.

37.Zhirnov O.P., Klenk H.D. Human influenza A viruses are protpelytically activated and do not induce apoptosis in CACO-2 cells // Virology. — 2003. —

V.313. — P. 198–212.

38.Zhirnov O.P., Klenk H.D. Control of apoptosis in influenza virus-infected cells by up-regulation of Akt and p53 signaling // Apoptosis. — 2007. — V. 12. — № 8. — P. 1419–1432.

39.Zhong B., Tien P., Shu H.B. Innate immune responses: crosstalk of signaling and regulation of gene transcription // Virology. — 2006. — V. 352. — P. 14–21.

1.2

 

Семейства вирусов,

 

патогенных для человека

 

 

 

и животных

 

 

 

 

 

 

1.2.1. ДНК-содержащие вирусы

1.2.1.1. Отряд Caudovirales

(Львов Д.К., Щелканов М.Ю.)

Название отряда происходит от лат. cauda — хвост, так как данный отряд включает хвостатые бактериофаги (от названия царства бактерий и др.-греч.— пожираю). Данный отряд выделен на основании общих черт морфологии вирионов (наличия хвоста), жизненного цикла и спектра хозяев — представителей царства бактерий (Bacteria) и архей (Archaea) (табл. 1.2.1).

Отр. Caudovirales состоит из 3 семейств: Myoviridae (включает 8 родов; см. пар. 1.2.1.1.1), Podoviridae (2 подсем., 11 родов; см. пар. 1.2.1.1.2) и Siphoviridae (9 родов; см. пар. 1.2.1.1.3). Названия всех родов образованы от аббревиатурного названия прототипного вируса и от англ. like viruses (подобные вирусы) — см. табл. 1.2.1.

Вирион фагов из отр. Caudovirales лишён липидной оболочки и состоит из двух морфологически выраженных частей (рис. 1.2.1, А): головки (в которую заключена вгДНК) и хвоста (белковой трубки, которая осуществляет рецепторное взаимодействие фага с поверхностью клетки-мишени и по которой вгДНК

инъецируется в цитоплазму). Головка имеет икосаэдрическую симметрию (Т = 4, 7, 13, 16, 27 или 52), но на ЭМ-фотографиях чаще всего выглядит мягким мешочком (45–170 нм) с тонкими (2–3 нм) стенками. Число капсомеров, составляющих головки различных хвостатых фагов, варьирует в широких пределах: 42–522. Иногда встречаются удлинённые формы головки (до 230 нм в длину) вследствие наличия дополнительного кольца капсомеров. Хвост фага имеет цилиндрическую симметрию (Т = 6 или реже — 3) и длину 3–825 нм. На проксимальном (считая от головки) конце хвоста имеется «муфта», или «воротник», на дистальном — базальная пластинка с шестью длинными хвостовыми фибриллами и короткими базальными шипами (Myoviridae и Podoviridae) или верхушечной хвостовой иглоподобной структурой с 4 фибриллами (Siphoviridae) [1, 3, 8].

Физико-химические характеристики Caudo-

virales: Mr = 20–600 МДа; s20,w = 200–1200 S;CsCl = 1,5 г/см3, где Mr — молекулярная (относительная) масса; s20,w — константа седимен-

тации; CsCl — плавучая плотность в градиенте хлорида цезия. Большинство хвостатых фагов устойчивы к рН 5–9, но некоторые могут выдерживать изменения до рН 2–11; инактивируются при 55–60 С за 30 мин; устойчивы к УФоблучению [1, 8].

122

 

 

 

 

Часть I. ВИРУСЫ

 

 

 

 

 

Таблица 1.2.1

 

 

Таксономическая структура отряда Caudovirales

 

 

 

 

 

 

 

 

Семейство

Подсемейство

Род

Хозяева

Прототипный вирус

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I3-like viruses

Актинобактерии

I3 (Mycobacterium phage I3 — фаг микобак-

 

 

 

 

 

 

терий I3)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Mu-like viruses

Гамма-протеобак-

Mu (enterobacteria phage Mu — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

терии

бактерий Mu)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P1-like viruses

Альфа- и гамма-

P1 (enterobacteria phage P1 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

протеобактерии

бактерий Р1)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P2-like viruses

Альфа- и гамма-

P2 (enterobacteria phage P2 — фаг энтеро-

 

 

Myoviridae

 

протеобактерии

бактерий P2)

 

 

 

 

 

 

 

SPO1-like viruses

Бациллы

SPO1 (Bacillus phage SPO1 — фаг ба-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

цилл SPO1)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PhiH-like viruses

Галобактерии

PhiH (Halobacterium phage phiH — фаг гало-

 

 

 

 

 

 

бактерий PhiH)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PhiKZ-like viruses

Гамма-протеобак-

PhiKZ (Pseudomonas phage phiKZ — фаг

 

 

 

 

 

терии

псевдомонас phiKZ)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

T4-like viruses

Гамма-протеобак-

T4 (enterobacteria phage T4 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

терии

бактерий T4)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Неклассифицированные

Бациллы, бета-протеобактерии, галобактерии, гамма-протеобак-

 

 

 

 

 

терии, микоплазмы, клостридии, цианобактерии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PhiKMV-like viruses

Альфа-, бета- и гам-

PhiKMV (Pseudomonas phage phiKMV — фаг

 

 

 

 

 

ма-протеобактерии

псевдомонас phiKMV)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Autographivirinae

SP6-like viruses

Гамма-протеобак-

SP6 (enterobacteria phage SP6 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

терии

бактерий SP6)

 

 

 

 

T7-like viruses

Альфа- и гамма-

T7 (enterobacteria phage T7 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

протеобактерии

бактерий T7)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

AHJD-like viruses

Бациллы

44AHJD (Staphylococcus phage 44AHJD —

 

 

 

Picovirinae

 

 

фаг стафилококков 44AHJD)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Phi29-like viruses

Бациллы

Phi29 (Bacillus phage phi29 — фаг ба-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

цилл phi29)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

BPP-1-like viruses

Бета-протеобак-

BPP-1 (Bordetella phage BPP-1 — фаг борде-

 

 

Podoviridae

 

 

терии

телл BPP-1)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Epsilon15-like

Гамма-протеобак-

Eta15 (Salmonella phage epsilon15 — фаг

 

 

 

 

 

 

 

 

viruses

терии

сальмонелл Eta15)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Неклассифи-

LUZ24-like viruses

Гамма-протеобак-

LUZ24 (Pseudomonas phage LUZ24 — фаг

 

 

 

 

терии

псевдомонас LUZ24)

 

 

 

цированные до

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N4-like viruses

Альфа- и гамма-

N4 (Escherichia coli bacteriophage N4 — фаг

 

 

 

уровня подсем.

 

 

 

 

протеобактерии

эширихий N4)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P22-like viruses

Альфа- и гамма-

P22 (enterobacteria phage P22 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

протеобактерии

бактерий P22)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Phieco32-like viruses

Гамма-протеобак-

PhiEco32 (enterobacteria phage phiEco32 —

 

 

 

 

 

терии

фаг энтеробактерий phiEco32)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Неклассифицированные

Актинобактерии, альфа-протеобактерии, бациллы, гамма-протео-

 

 

 

бактерии, микоплазмы, клостридии, синехококки, цианобактерии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

c2-like viruses

Бациллы

c2 (Lactococcus phage c2 — фаг лактокок-

 

 

Siphoviridae

 

 

ков c2)

 

 

 

 

 

 

 

L5-like viruses

Актинобактерии

L5 (Mycobacterium phage L5 — фаг микобак-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

терий L5)

 

 

 

 

 

 

 

 

1.2. СЕМЕЙСТВА ВИРУСОВ, ПАТОГЕННЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

123

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Семейство

Подсемейство

 

Род

 

 

Хозяева

 

 

Прототипный вирус

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Lambda-like viruses

 

Альфа- и гамма-

 

(enterobacteria phage — фаг

 

 

 

 

 

 

 

 

протеобактерии

 

энтеробактерий )

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N15-like viruses

 

 

Гамма-протеобак-

 

N15 (enterobacteria phage N15 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

 

 

 

терии

 

 

бактерий N15)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PhiC31-like viruses

 

Актинобактерии

 

PhiC31 (Streptomyces phage phiC31 — фаг

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

стрептомицетов phiC31)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

PsiM1-like viruses

 

 

Метанобактерии

 

PsiM1 (Methanobacterium phage psiM1 — фаг

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

метанобактерий psiM1)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

SPbeta-like viruses

 

Бациллы

 

SPbeta (Bacillus phage SPbeta — фаг бацилл

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

SPbeta)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

T1-like viruses

 

 

Гамма-протеобак-

 

T1 (enterobacteria phage T1 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

 

 

 

терии

 

 

бактерий Т1)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

T5-like viruses

 

 

Гамма-протеобак-

 

T5 (enterobacteria phage T5 — фаг энтеро-

 

 

 

 

 

 

 

 

терии

 

 

бактерий Т5)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Головка

 

Вирулентная (лизогенная)

Умеренная (латентная)

 

 

 

 

 

 

инфекция

 

 

инфекция

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Инъецированная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вгДНК

 

 

Хвост

 

 

 

 

 

 

 

 

Хозяйские РНК-полимеразы

 

Базальная

 

 

 

 

 

 

 

 

Ранние мРНК

 

пластинка

 

 

«Воротник»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ранние белки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Профаг

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хозяйские и вирусные

Срединные

 

 

 

 

 

 

 

 

 

РНК-полимеразы

мРНК

 

 

Фибриллы

 

Базальные

 

 

 

Репликация ДНК

Срединные

 

 

А

 

шипы

 

 

 

 

 

 

белки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дочерние гДНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хозяйские и вирусные

Поздние

 

 

 

 

 

 

 

 

 

РНК-полимеразы

мРНК

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сборка головки,

Поздние

 

 

 

 

 

 

 

 

 

хвоста и фибрилл

белки

 

Рис. 1.2.1. Морфология вирионов предста-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вителей (А) и стратегия экспрессии генома

Б

 

Дочерние

Лизис хозяйской клетки

 

 

(Б) хвостатых фагов Caudovirales [1–3, 8]

 

фаги

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вгДНК Caudovirales представляет собой од-

на гликозилированные аналоги, цитозин — на

 

носегментную линейную дцРНК (18–540 п.н.о.;

5 -гидроксиметилцитозин и т.д.). Двуцепочеч-

 

11–300 МДа), которая уложена в головке фага

ная вгДНК может содержать одноцепочечные

 

в форме плотно скрученной спирали. Концы

участки. Геном включает от 27 до 600 генов,

 

генома связаны с терминальными белками.

сгруппированных в крупные опероны [2, 4, 5,

 

У некоторых хвостатых фагов нуклеотиды

7, 8].

 

 

 

 

могут быть полностью или частично модифи-

Фибриллы содержат сайты, распознающие

 

цированы (например, нуклеотиды заменяются

рецепторы на поверхности клетки-мишени. По-

 

124

Часть I. ВИРУСЫ

 

 

сле связывания с ними фибриллы претерпевают конформационные изменения и в связывание вступают базальные шипы (см. рис. 1.2.1, А). Разрушение клеточной стенки осуществляется вирусной пептидогликан-гидролазой. Через образовавшуюся пору вгДНК вводится внутрь клетки-мишени (у представителей Myoviridae этот процесс связан с сокращением хвостового отростка наподобие сжимающейся пружины). Синтез мРНК ранних фаговых белков осуществляют хозяйские ДНК-зависимые РНКполимеразы. Синтез более поздних фаговых белков выполняют РНК-полимеразы, как хозяйские, так и кодируемые фаговым геномом (см. рис. 1.2.1, Б).

Встречаются два типа течения инфекции. При литической инфекции происходит лизис клеточной стенки клетки-хозяина с выходом во внешнюю среду многочисленных фаговых частиц нового поколения. Так называемые умеренные фаги не вызывают быстрый лизис хозяйской клетки (бактерии или архея), интегрируя свой геном в геном хозяина или существуя в форме плазмиды. В латентном состоянии геном умеренных фагов может находиться неопределённо долго, реплицируясь вместе с хозяйским геномом. Под действием внешних факторов (которые пока недостаточно точно формализированы, но интенсивно изучаются) из латентного состояния фаг может перейти к активному литическому продолжению своего жизненного цикла, что завершается лизисом хозяйской клетки (см. рис. 1.2.1, Б) [1, 4, 5, 7, 8, 10, 11].

Хвостатые фаги Caudovirales составляют значительную часть виропланктона и могут считаться самыми многочисленными живыми существами на Земле (см. пар. 1.1.2) [6, 8, 9].

Литература

1.Гольдфарб Д.М. Бактериофагия. — М.: Медгиз, 1961. — 298 с.

2.Пташне М. Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. — М.: Мир, 1989. — 160 с.

3.Тихоненко А.М. Ультраструктура вирусов бактерий. — М.: Наука, 1968. — 90 с.

4.Ansaldi M. Cell biology perspectives in phage biology // Front. Biosci. — 2012. — № 4. — P. 1823– 1829.

5.Casjens S.R., Thuman-Commike P.A. Evolution of mosaically related tailed bacteriophage genomes seen through the lens of phage P22 virion assembly // Virology. — 2011. — V. 411. — № 2. — P. 393–415.

6.Culley A.I. Virophages to viromes: a report from the frontier of viral oceanography // Curr. Opin. Virol. — 2011. — V. 1. — № 1. — P. 52–57.

7.Krupovic M., Prangishvili D., Hendrix R.W. et al.

Genomics of bacterial and archaeal viruses: dynamics within the prokaryotic virosphere // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2011. — V. 75. — № 4. — P. 610–635.

8.Lavigne R., Molineux I.J., Kropinski A.M. Order Caudovirales // In: Virus Taxonomy: Ninth report of the International Committee on taxonomy of viruses / Eds. A.M.Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. — Elsevier Science, 2011. — P. 39–45.

9.Li W.K., Andersen R.A., Gifford D.J. et al. Planktonic microbes in the Gulf of Maine area // PLoS One. — 2011. — V. 6. — № 6. — P. e20981.

10.Mahony J., van Sinderen D. Structural aspects of the interaction of dairy phages with their host bacteria // Viruses. — 2012. — V. 4. — № 9. — P. 1410–1424.

11.Veesler D., Cambillau C. A common evolutionary origin for tailed-bacteriophage functional modules and bacterial machineries // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2011. — V. 75. — № 3. — P. 423–433.

1.2.1.1.1.Миовирусы (Myoviridae)

(Львов Д.К., Щелканов М.Ю.)

Название семейства происходит от др.-греч. — мышца, так как представители этого семейства имеют сокращающийся хвостовой отросток. Myoviridae включает 8 родов: I3-like viruses, Mu-like viruses, P1-like viruses, P2-like viruses, PhiH-like viruses, PhiKZ-like viruses, SPO1like viruses, T4-like viruses.

I3-like viruses: фаг микобактерий I3 (I3 — Mycobacterium phage I3) (прототипный).

Mu-like viruses: фаг энтеробактерий Mu (Mu — enterobacteria phage Mu)1 (прототипный); фаг псевдомонас {B3, B39, D3112, PM69} ({B3, B39, D3112, PM69} — Pseudomonas phage {B3, B39, D3112, PM69}); фаг вибрионов VcA3 (VcA3 — Vibrio phage VcA3).

P1-like viruses: фаг энтеробактерий Р1

(P1 — enterobacteria phage P1) (прототипный); фаг аэромонас {43, D6} ({43, D6} — Aeromonas

1 Mu синонимичен ранее самостоятельным фагам энтеробактерий {D108, Mu-1} ({D108, Mu-1} — enterobacteria phage {D108, Mu-1}).

1.2. СЕМЕЙСТВА ВИРУСОВ, ПАТОГЕННЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

125

 

 

phage {43, D6}); фаг энтеробактерий j2 (j2 — enterobacteria phage j2); фаг вибрионов {P147, PhiVP25} ({P147, PhiVP25} — Vibrio phage {P147, PhiVP25}); фаг энтеробактерий PhiW39 (PhiW39 — enterobacteria phage PhiW39); фаг ацетобактерий pKG-{2, 3} (pKG-{2, 3} — acetobacter phage pKG-{2, 3}); фаг псевдомонас PP8 (PP8 — Pseudomonas phage PP8).

P2-like viruses: фаг энтеробактерий P2

(P2 — enterobacteria phage P2) (прототипный); фаг энтеробактерий 186 (186 — enterobacteria phage 186); фаг аэромонас 29 (29 — Aeromonas phage 29); фаг энтеробактерий 299 (299 — enterobacteria phage 299); фаг аэромонас 37 (37 — Aeromonas phage 37); фаг пастерелл AU (AU — Pasteurella phage AU); фаг энтеробактерий Beccles (Beccles — enterobacteria phage Beccles); фаг сальмонелл Fels-2 (Fels-2 — Salmonella phage Fels-2); фаг гемофильных палочек HP{1, 2} (HP{1, 2} — Haemophilus phage HP{1, 2})2; фаг вибрионов K139 (K139 — Vibrio phage K139); фаг каулобактерий PhiCr24 (PhiCr24 — Caulobacter phage PhiCr24); фаг псевдомонас PhiCTX (PhiCTX — Pseudomonas phage PhiCTX); фаг ризобиум Phi-gal-1/R (Phi- gal-1/R — Rhizobium phage Phi-gal-1/R); фаг агробактерий PIIBNV6 (PIIBNV6 — Agrobacterium phage PIIBNV6); фаг энтеробактерий Pk2 (Pk2 — enterobacteria phage Pk2); фаг псевдомонас PsP3 (PsP3 — Pseudomonas phage PsP3); фаг вибрионов X29 (X29 — Vibrio phage X29); фаг энтеробактерий W-Phi (W-Phi — enterobacteria phage W-Phi); фаг ризобиум WT1 (WT1 — Rhizobium phage WT1).

PhiH-like viruses: фаг галобактерий phiH (PhiH — Halobacterium phage phiH) (прототипный).

PhiKZ-like viruses: фаг псевдомонас phiKZ (PhiKZ — Pseudomonas phage phiKZ)3 (прототипный); фаг псевдомонас {201phi2-1, EL, Lin68} ({201phi2-1, EL, Lin68} — Pseudomonas phage {201phi2-1, EL, Lin68}).

2 HP1 синонимичен ранее самостоятельному фагу гемофильных палочек S2 (S2 — Haemophilus phage S2).

3Этот бактериофаг был впервые изолирован в 1975 г.

вКазахстане [1], поэтому в научной литературе можно встретить синонимичные обозначения — Kazakhstan и Kaz.

SPO1-like viruses: фаг бацилл SPO1 (SPO1 — Bacillus phage SPO1)4 (прототипный); фаг бацилл {2C, AR1, GS1, I9, NLP-1, Phi25, Phi-e SP5, SW} ({2C, AR1, GS1, I9, NLP-1, Phi25, Phi-e SP5, SW} — Bacillus phage {2C, AR1, GS1, I9, NLP-1, Phi25, Phi-e SP5, SW}); фаг лактобацилл 222a (222a — Lactobacillus phage 222a).

T4-like viruses: фаг энтеробактерий T4

(T4 — enterobacteria phage T4)5 (прототипный); фаг энтеробактерий 11F (11F — enterobacteria phage 11F); фаг ацинетобактерий 133 (133 — Acinetobacter phage 133); фаг аэромонас 25 (25 — Aeromonas phage 25); фаг энтеробактерий 3 (3 — enterobacteria phage 3); фаг аэромонас 31 (31 — Aeromonas phage 31); фаг энтеробактерий 3T+ (3T+ — enterobacteria phage 3T+); фаг аэромонас 40RR2.8t (40RR2.8t — Aeromonas phage 40RR2.8t)6; фаг псевдомонас 42 (42 — Pseudomonas phage 42); фаг энтеробактерий {50, 5845} ({50, 5845} — enterobacteria phage {50, 5845}); фаг аэромонас 65 (65 — Aeromonas phage 65); фаг энтеробактерий {66F, 8893, 9/0} ({66F, 8893, 9/0} — enterobacteria phage {66F, 8893, 9/0}); фаг аэромонас Aeh1 (Aeh1 — Aeromonas phage Aeh1); фаг энтеробактерий aeI (aeI — enterobacteria phage aeI); фаг аэромонас Aer1 (Aer1 — Aeromonas phage Aer1); фаг энтеробактерий {alpha1, DdV1} ({alpha1, DdV1} — enterobacteria phage {alpha1, DdV1}); фаг ацинетобактерий E{4, 5} (E{4, 5} — Acinetobacter phage E{4, 5}); фаг энтеробактерий {F7, K13} ({F7, K13} — enterobacteria phage {F7, K13}); фаг вибрионов nt-1 (nt-1 — Vibrio phage nt-1)7; фаг энтеробактерий {RB{42, 43, 49, 69}, S{MB, MP2, V14}} ({RB{42, 43, 49, 69}, S{MB, MP2, V14}} — enterobacteria phage {RB{42, 43, 49, 69}, S{MB, MP2, V14}})8.

4 В аббревиатуре SPO1 фигурирует англ. буква «O» — от англ. Osaka (г. Осака в Японии), где этот вирус был впервые изолирован; однако в научной литературе часто приходится встречать замену «O» на цифру «0», и обозначения SPO1 и SP01 следует считать синонимичными.

5 Т4 синонимичен ранее самостоятельному фагу энтеробактерий C16 (C16 — enterobacteria phage C16).

6 40RR2.8t синонимичен ранее самостоятельному фагу аэромонас 40R (40R — Aeromonas phage 40R).

7 nt-1 синонимичен ранее самостоятельному фагу вибрионов KVP20 (KVP20 — Vibrio phage KVP20).

8 SV14 синонимичен ранее самостоятельному фагу энтеробактерий D2A (D2A — enterobacteria phage D2A).

126

Часть I. ВИРУСЫ

 

 

Неклассифицированные вирусы сем. Myoviridae: фаг энтеробактерий 01 (01 — enterobacteria phage 01); фаг вибрионов 06N-22P (06N-22PVibrio phage 06N-22P); фаг энтеробактерий 121 (121 — enterobacteria phage 121); фаг псевдомонас 12S (12S — Pseudomonas phage 12S); фаг энтеробактерий 16-19 (16-19 — enterobacteria phage 16-19); фаг листерий 4211 (4211 — Listeria phage 4211); фаг аэромонас 51 (51 — Aeromonas phage 51); фаг аэромонас 59.1 (59.1 — Aeromonas phage 59.1); фаг энтеробактерий 9266 (9266 — enterobacteria phage 9266); фаг ацинетобактерий A3/2 (A3/2 — Acinetobacter phage A3/2); фаг листерий A511 (A511 — Listeria phage A511); фаг алкалиген А6 (A6 — Alcaligenes phage A6); фаг ацинетобактерий A10/45 (A10/45 — Acinetobacter phage A10/45); фаг аэромонас Aeh2 (Aeh2 — Aeromonas phage Aeh2); фаг цианобактерий AS-1 (AS-1Cyanobacteria phage AS-1); фаг бацилл Bace-11 (Bace-11Bacillus phage Bace-11); фаг микоплазм Br1 (Br1 — Mollicutes phage Br1); фаг ацинетобактерий BS46 (BS46 — Acinetobacter phage BS46); фаг клостридий CE-beta (CE-betaClostridium phage CE-beta); фаг ризобиум CM1 (CM1 — Rhizobium phage CM1); фаг бацилл CP-54 (CP54 — Bacillus phage CP-54); фаг ризобиум CT4 (CT4 — Rhizobium phage CT4); фаг ацинетобактерий E14 (E14 — Acinetobacter phage E14); фаг энтеробактерий FC3-9 (FC3-9 — enterobacteria phage FC3-9); фаг лактобацилл fri (fri — Lactobacillus phage fri); фаг бацилл G (G — Bacillus phage G); фаг галорубрум HF2 (HF2 — Halorubrum phage HF2); фаг клостридий HM3 (HM3 — Clostridium phage HM3); фаг лактобацилл h{v, w} (h{v, w} — Lactobacillus phage h{v, w}); фаг вибрионов II (II — Vibrio phage II); фаг энтеробактерий Kl9 (Kl9 — enterobacteria phage Kl9); фаг вибрионов kappa (kappa — Vibrio phage kappa); фаг ризобиум m (m — Rhizobium phage m); фаг цианобактерий Ma-LMM01 (MaLMM01 — Microcystis aeruginosa phage MaLMM01); фаг бацилл MP13 (MP13 — Bacillus phage MP13); фаг цианобактерий N1 (N1 — Cyanobacteria phage N1); фаг псевдомонас PB-1 (PB-1Pseudomonas phage PB-1); фаг энтеробактерий phi92 (Phi92 — enterobacteria phage phi92); фаг энтеробактерий phiP27 (PhiP27 —

enterobacteria phage phiP27); фаг псевдомонас phiW-14 (PhiW-14 — Pseudomonas phage phiW-14); фаг бацилл PBS1 (PBS1 — Bacillus phage PBS1); фаг псевдомонас PS17 (PS17 — Pseudomonas phage PS17); фаг цианобактерий S-6(L) (S-6(L) — Cyanobacteria phage S-6(L)); фаг шигелл SfV (SfV — Shigella phage SfV); фаг бацилл SP{3, 10, 15, 50} (SP{3, 10, 15, 50} — Bacillus phage SP{3, 10, 15, 50}); фаг бацилл Spy-{2, 3} (Spy-{2, 3} — Bacillus phage Spy-{2, 3}); фаг бацилл SST (SST — Bacillus phage SST); фаг эширихий V7 (V7 — Escherichia coli phage V7); фаг энтеробактерий ViI (ViI — enterobacteria phage ViI); фаг вибрионов VP1 (VP1 — Vibrio phage VP1); фаг ксантомонас XP5 (XP5 — Xanthomonas phage XP5).

Общий план строения вирионов Myoviridae представлен на рис. 1.2.1–1.2.2. У вирусов рода T4-like viruses икосаэдрическая головка и хвост (см. рис. 1.2.2), имеют размеры 111 78 нм (152 капсомера; Т = 13, с небольшим удлинением), 113 16 нм, 6 длинных

фибрилл, Mr = 210 МДа, CsCl = 1,50 г/см3, s20,w = 1 030 S, геном 168–169 тыс. п.н.о.; I3like viruses — 75–95 70–90 нм, 53 16 нм,

геном 153–154 тыс. п.н.о.; Mu-like viruses — 60 60 нм, 120 18 нм, 6 коротких фибрилл,

CsCl = 1,49 г/см3, геном 36–40 тыс. п.н.о.; P1-like viruses — 85 65 нм, 170–240 18 нм,

6 длинных фибрилл по 90 нм, CsCl = 1,48 г/см3, геном порядка 100 тыс. п.н.о.; P2-like viruses

65 60 нм (72 капсомера: 60 гексамеров, 12 пентаметров; Т = 7), 135 18 нм, Mr = 58 МДа,

CsCl = 1,43 г/см3, s20,w = 283 S, геном около 34 тыс. п.н.о.; PhiH-like viruses — 64 60 нм,

170 18 нм, 6 коротких фибрилл, геном около 59 тыс. п.н.о.; PhiKZ-like viruses — 160 145 нм (Т = 27), 159 16 нм (44 белковых кольца толщиной 3,62 нм, каждое из которых состоит из 6 молекул gp29; поворот колец относительно предыдущего на 22 ), выраженная базальная пластинка (80 35 нм), 6 длинных фиб-

рилл по 50 нм, CsCl = 1,37 г/см3, геном 280– 316 тыс. п.н.о.; SPO1-like viruses: 94 90 нм,

150 18 нм, широкая (60 нм) базальная пластин-

ка, Mr = 180 МДа, CsCl = 1,54 г/см3, s20,w = 794 S, геном 140–160 тыс. п.н.о. [1–6].

1.2. СЕМЕЙСТВА ВИРУСОВ, ПАТОГЕННЫХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

127

 

 

А Б В

Рис. 1.2.2. Морфология вириона представителей Myoviridae [2, 5]:

АЭМ-фотография (негативное контрастирование) вирионов фага Т4 (Т4-like viruses); Б — схематическое изображение вириона;

В— расположение субъединиц вириона фага Т4 (Т4-like viruses)

Фаги сем. Myoviridae имеют хвостовые отростки, способные к сокращению, что позволяет рассматривать их как объекты нанобиотехнологий — как наноскопические движители (см. п. 2.2.2.8) [3].

Литература

1.Крылов В.Н., Смирнова Т.А., Ребентиш Б.А. и др.

Структура частицы бактериофага PhiKZ // Вопр. вирусол. — 1978. — № 5. — С. 568–571.

2.Тихоненко А.М. Ультраструктура вирусов бактерий. — М.: Наука, 1968. — 90 с.

3.Урываев Л.В., Альховский С.В., Самохвалов Е.И. и др. Вирусы как объекты и инструменты нанобиотехнологий // Вопр. вирусол. — 2012. — Прил. 1. — C. 52–65.

4.Kropinski A.M., Lingohr E.J., Moyles D.M. et al.

Escherichia coli O157:H7 typing phage V7 is a T4like virus // J. Virol. — 2012. — V. 86. — № 18. — P. 10246.

5.Lavigne R., Ceyssens P.-J. Family Myoviridae // In: Virus Taxonomy: Ninth report of the international committee on taxonomy of viruses / Eds. A.M.Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, E.J. Lefkowitz. — Elsevier Science, 2011. — P. 46–62.

6.Wu W., Thomas J.A., Cheng N. et al. Bubblegrams reveal the inner body of bacteriophage KZ // Science. — 2012. — V. 335. — № 6065. — P. 182.

1.2.1.1.2. Подовирусы (Podoviridae)

(Львов Д.К., Щелканов М.Ю.)

Название семейства происходит от др.-греч.

лапа, так как вирусы этого семейства имеют короткий хвост. Podoviridae включа-

ет 11 родов, три из которых — PhiKMV-like viruses, SP6-like viruses и T7-like viruses — объединены в подсем. Autographivirinae9 (от нем. autographein — самоскрепление, т.е. самотранскрипция, так как вирусная полимераза кодируется отдельным сегментом); 2 рода — AHJD-like viruses и Phi29-like viruses — в подсем. Picovirinae

(от лат. pico — маленький, так как вирусы этого подсемейства имеют самые маленькие размеры генома среди хвостатых фагов); остальные 6 родов — BPP-1-like viruses, Epsilon15-like viruses, LUZ24-like viruses, N4-like viruses, P22like viruses и Phieco32-like viruses — не классифицированы до уровня подсемейств [4].

AHJD-like viruses: фаг стафилококков 44AHJD (44AHJD — Staphylococcus phage 44AHJD)10 (прототипный); фаг стрептококков C1 (C1 — Streptococcus phage C1).

BPP-1-like viruses: фаг бордетелл BPP-1 (BPP-1 — Bordetella phage BPP-1) (прототипный); фаг бурхольдерий BcepC6B (BcepC6B — Burhkolderia phage BcepC6B).

Epsilon15-like viruses: фаг сальмонелл Eta15 (Eta15 — Salmonella phage epsilon15)11 (прото-

9 Ранее вирусы, входящие в состав подсем. Autographivirinae, объединялись в супергруппу Т7.

1044AHJD включает ранее самостоятельные фаги стафилококков {66, phiP68, SAP2} ({66, phiP68, SAP2} —

Staphylococcus phage {66, phiP68, SAP2}).

11Eta15 синонимичен другому часто встречающемуся обозначению 15.

128

Часть I. ВИРУСЫ

 

 

типный); фаг эширихий V10 (V10 — Escherichia phage phiV10)12.

LUZ24-like viruses: фаг псевдомонас LUZ24 (LUZ24 — Pseudomonas phage LUZ24) (прототипный); фаг псевдомонас PaP3 (PaP3 —

Pseudomonas phage PaP3).

N4-like viruses: фаг эширихий N4 (N4 — Escherichia coli bacteriophageN4)(прототипный); фаг силицибактерий DSS3Phi2 (DSS3Phi2 — Silicibacter phage DSS3Phi2); фаг сульфитобактерий EE36Phi1 (EE36Phi1 — Sulfitobacter phage EE36Phi1); фаг псевдомонас {LIT1, LUZ7} ({LIT1, LUZ7} — Pseudomonas phage {LIT1, LUZ7}); фаг энтеробактерий {PEV2, Sd} ({PEV2, Sd} — enterobacteria phage {PEV2, Sd}).

P22-like viruses: фаг энтеробактерий P22

(P22 — enterobacteria phage P22)13 (прототипный); фаг вибрионов 06N-72P (06N-72P — Vibrio phage O6N-72P); фаг псевдомонас 525 (525 — Pseudomonas phage 525); фаг азотобактерий A12 (A12 — Azotobacter phage A12); фаг аэромонас Aa-1 (Aa-1 — Aeromonas phage Aa-1); фаг сальмонелл HK620 (HK620 — Salmonella phage HK620); фаг гифомикробов HyPhi30 (HyPhi30 — Hyphomicrobium phage HyPhi30); фаг энтеробактерий {L, LP7, MG40, PSA78} ({L, LP7, MG40, PSA78} — enterobacteria phage {L, LP7, MG40, PSA78}); фаг сальмонелл ST64T (ST64T — Salmonella phage ST64T); фаг шигелл (Sf6 — Shigella phage Sf6).

Phi29-like viruses: фаг бацилл phi29 (Phi29 — Bacillus phage phi29) (прототипный); фаг бацилл {AR13, B103, BS32, GA-1, Phi15} ({AR13, B103, BS32, GA-1, Phi15} — Bacillus phage {AR13, B103, BS32, GA-1, Phi15}); фаг курций K{6, 7} (K{6, 7} — Kurthia phage K{6, 7}); фаг бацилл {M2, MY2, Nf, N Phi, PZA, SF5} ({M2, MY2, Nf, N Phi, PZA, SF5} — Bacillus phage {M2, MY2, Nf, N Phi, PZA, SF5}).

Phieco32-like viruses: фаг энтеробактерий phiEco32 (PhiEco32 — enterobacteria phage

12V10 синонимичен другим часто встречающимся обозначениям: phiV10 и V10.

13P22 включает в себя ранее самостоятельные фаги сальмонелл 34 ( 34 — Salmonella phage 34) и энтеробактерий ST104 (ST104 — enterobacteria phage ST104).

phiEco32) (прототипный); фаг сальмонелл 7-11 (7-11 — Salmonella phage 7-11).

PhiKMV-like viruses: фаг псевдомонас phiKMV (PhiKMV — Pseudomonas phage phiKMV)14 (прототипный); фаг каулобактерий Cd1 (Cd1 — Caulobacter phage Cd1); фаг клебсиелл KP34 (KP34 — Klebsiella phage KP34); фаг псевдомонас {LKA{1, 16}, LUZ19, phi-2, phikF77, PT{2, 5}} ({LKA{1, 16}, LUZ19, phi-2, phikF77, PT{2, 5}} — Pseudomonas phage {LKA{1, 16}, LUZ19, phi-2, phikF77, PT{2, 5}}); фаг ральстоний RSB1 (RSB1 — Ralstonia phage RSB1); фаг вибрионов VP93 (VP93 — Vibrio phage VP93).

SP6-like viruses: фаг энтеробактерий SP6 (SP6 — enterobacteria phage SP6) (прототипный); фаг эрвиний Era103 (Era103 — Erwinia phage Era103); фаг энтеробактерий {K1-5,K5,KE1}({K1-5,K5,KE1} —enterobacteria phage {K1-5, K5, KE1}).

T7-like viruses: фаг энтеробактерий T7 (T7 — enterobacteria phage T7) (прототипный); фаг энтеробактерий 13a (13a — enterobacteria phage 13a); фаг ризобиум 2 (2 — Rhizobium phage 2); фаг энтеробактерий 285P (285P — enterobacteria phage 285P); фаг энтеробактерий BA14 (BA14 — enterobacteria phage BA14); фаг ерсиний Берлин (Berlin — Yersinia Berlin); фаг энтеробактерий EcoDS1 (EcoDS1 — enterobacteria phage EcoDS1); фаг псевдомонас gh-1 (gh-1 — Pseudomonas phage gh-1); фаг энтеробактерий H (H — enterobacteria phage H); фаг вибрионов III (III — Vibrio phage III); фаг энтеробактерий IV (IV — enterobacteria phage IV); фаг клебсиелл K11 (K11 — Klebsiella phage K11); фаг эширихий K1F (K1F — Escherichia phage K1F); фаг клебсиелл KP32 (KP32 — Klebsiella phage KP32); фаг клуйвер Kvp1 (Kvp1 — Kluyvera phage Kvp1); фаг морганелл MnP1 (MnP1 — Morganella phage MmP1); фаг вибрионов N4 (N4 — Vibrio phage N4); фаг энтеробактерий Phi1.2 (Phi1.2 — enterobacteria phage Phi1.2); фаг ерсиний PhiA1122 (PhiA1122 — Yersinia phage PhiA1122); фаг энтеробактерий Phi{I, II} (Phi{I, II} — enterobacteria phage Phi{I, II}); фаг псевдомонас PhiPLS{27, 743} (PhiPLS{27,

14 PhiKMV ранее иногда обозначали как KMV.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в папке Литература