Коллагеновые волокна. Образование, строение, свойства, биологическое значение
1. Молекулы тропоколлагенаI, II, III типов спонтанно выстраиваются параллельно, со сдвигом на 1/4 относительно друг друга. Концы тропоколлагена располагаются не притык, между ними имеется промежуток в 35—40 нм (в костной ткани в промежутки откладываются кристаллы гидроксиаппатита). Так образуютсямикрофибриллы, которые далее объединяются вфибриллы. Появившиеся фибриллы незрелы, они не обладают механической прочностью.
2. Процесс созревания фибрилл происходит при образовании ковалентных сшивок внутри и между молекулами тропоколлагена.
а). Внеклеточная лизилоксидаза (РР, В6,Cu2+) осуществляет окислительное дезаминирование в некоторых остатках лизина и гидроксилизина с образованием активных альдегидов: аллизина и гидроксиаллизина.
б). активные альдегиды образуют ковалентные связи между собой, а также с другими остатками лизина или гидроксилизина. В результате возникают очень прочные зрелые фибриллы.
3. Далее зрелые фибриллы агрегируют в коллагеновые волокна.
Коллагеновые волокна находятся преимущественно в тканях, которые испытывают значительную механическую нагрузку (кости, сухожилия, хрящи, межпозвоночные диски, кровеносные сосуды), а также входят в состав стромы паренхиматозных органов.
Количество поперечных связей в фибриллах зависит от функции и возраста ткани. Между молекулами тропоколлагена ахиллова сухожилия сшивок особенно много, так как для этой структуры важна большая прочность. С возрастом количество поперечных связей в фибриллах тропоколлагена возрастает, что приводит к замедлению скорости его обмена у пожилых и старых людей.
Сетеподобные структуры. Строение, свойства биологическое значение
Проколлагены IV, VIII, X типов благодаря наличию концевых пропептидов способны образовывать сети.
|
|
Организация коллагена IV типа А. Тройная спираль мономера коллагена: 7S — N-конец; НК1— С-конец. Б. Полимеризация коллагена IV типа: 1 — мономер; 2 — димеры, образованные соединением мономеров в области НК1-доменов; 3 — тетрамеры, образованные соединением мономеров в области 7S-сегментов в параллельном и антипараллельном направлениях; 4 — образование сетчатой структуры из олигомерных форм коллагена IV типа.
|
Проколлаген IV типаявляется структурным компонентомбазальных мембран, которые представляют собой особую форму межклеточного матрикса. Его секретируют различные типы клеток: эпителиальные, эндотелиальные, мышечные, нервные, жировые.
Особенностью проколлагена IV типа является то, что повторяющиеся спирализованные участки часто прерываются короткими неспиральными сегментами, что увеличивает гибкость коллагена и способствует образованию на его основе сетчатых структур, с гексагональными ячейками размером 170 нм.
Проколлагены VIII и X типовявляются короткоцепочечными (они в 2 раза короче).
Проколлаген VIII типа — компонент десцеметовых мембран эндотелия роговицы. Молекулы этого проколлагена образуют гексагональные решётки, обеспечивающие прозрачность роговицы.
Также проколлаген VIII типа присутствует в кровеносных сосудах, в которых он находится в матриксе под эндотелиальными клетками.