Органы чувств

19. Фоторецепторные клетки сетчатки глаза. Схемы.

1. а) На приведённых схемах - светочувствительные нейроны сетчатки глаза:

слева - палочковая клетка (или просто "палочка"),

справа - колбочковая клетка ("колбочка").б) В каждой из них различают 3 части:

периферическую - дендрит (1-2 на левой схеме), ядерную, где содержится ядро (10 на левой и 6 на правой схеме) и центральную - аксон, образующий синапсы (11 на левой и 7 на правой схеме) с ассоциативными нейронами.в) В свою очередь, дендрит у тех и других клеток включает 2 сегмента: наружный (1 на левой схеме) (здесь-то и содержатся фоторецепторные структуры) ивнутренний (2 на левой схеме);а между ними находится узкий связующий отдел (3 на левой схеме), часто называемый ресничкой.

2. а) Подразделение на палочковые и колбочковые клетки происходит, в первую очередь,

по форме дендрита (соответственно, палочковой или колбочковой). б) Главное же отличие состоит в их функции:"палочки" отвечают за чёрно-белое изображение (напр., в сумеречных условиях); "колбочки" - за цветное зрение.в) По-разному они и распределены в сетчатке: в жёлтом пятне сетчатки содержатся только "колбочки", а в остальных отделах сетчатки - и палочки, и (в меньшей концентрации) колбочки.По общему же количеству колбочковых нейронов в 20 раз меньше.

1. а) В наружном сегменте "палочки" находится

около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.б) При этом диски регулярно обновляются - путём новообразования в нижней части сегмента и

фагоцитоза верхних частей сегмента клетками пигментного эпителия.в) Самое же главное состоит в том, что мембрана дисков содержитмножество молекул фоторецепторного белка родопсина.2.а) При поглощении света меняется структура данного белка.б) Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране (5) того же (наружного) сегмента.в) В функционировании этих каналов - ещё одна особенность светочувствительных нейронов: в покое (в темноте) эти каналы не закрыты (как в других возбудимых клетках), а открыты, так что трансмембранный потенциал покоя - низкий; при световом же возбуждении клетки, как уже сказано, каналы закрываются - и трансмембранный потенциал растёт (гиперполяризация).г) Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызываетвозбуждение ассоциативных нейронов.3. Следует отметить ещё одно важное обстоятельство. -а) Для поддержания в темноте постоянного тока ионов Na+ в клетку (через каналы) необходима интенсивная работа другой транспортной системы -Na+-насоса, откачивающего эти ионы из клетки.б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся во внутреннем сегменте дендрита.

4. Цифрой 7 обозначены элементы ЭПС.Отличия колбочковых нейронов от палочковых (помимо формы дендрита) состоят в следующем.

1. а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки (2), охватывающие наружный сегмент.2. Наружный сегмент содержит мембранные не диски, а полудиски (1): из-за неполногоотшнуровывания от плазмолеммы.3. В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковыйопсин, или иодопсин, который, в зависимости от своего вида, поглощает определённые световые волны: синие, зелёные или красные.4. Во внутреннем сегменте колбочки содержится крупная липидная капля (3), окружённая митохондриями (4).

20. .Обонятельный эпителий. Схема.

1. Перед нами - обонятельный эпителий. Он выстилает слизистую оболочку в верхней части носовой полости и представляет собой основной орган обоняния.

2. а) Имеется ещё дополнительный орган обоняния - вомероназальный, или якобсонов, орган (две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа).

б) Его эпителий имеет сходное строение, но всё же в одном моменте (о котором будет сказано позже) отличается от того, что мы видим на схеме.

3. а) Формально эпителий обоих органов обоняния, как и в других воздухоносных путях, является многорядным мерцательным.

б) Однако имеется принципиальная особенность:вместо мерцательных клеток находятся нейроны (1-4), способные к рецепции обонятельных раздражений.

в) Из этого следует, что орган обоняния относится к первично чувствующим органам чувств.

4. а) Всего же в составе данного "эпителия" присутствуют клетки трёх видов:нейросенсорные обонятельные клетки (1-4),

поддерживающиеэпителиоциты (не отмечены цифрой) и

базальные эпителиоциты (8).

б) Все они контактируют с базальной мембраной (10).

1. Рецепторные клетки

а) Их ядра (1) образуют в "эпителии" 2-й ряд ядер.б) Вверх отходят дендриты (2),достигающие поверхности "эпителия" и имеющие на конце утолщения - обонятельные булавы (3).в) Последние содержат: в основном органе обоняния - 10-12 подвижных обонятельных ресничек (которые мы видим на схеме), а в вомероназальном органе - неподвижные микроворсинки.По данному признаку мы и заключили, что на схеме - эпителий основного органа обоняния.г) Эти образования (обонятельные реснички или микроворсинки) воспринимают молекулы пахучих веществ, если они растворены в омывающей жидкости.д) Снизу от рецепторных нейронов отходят аксоны (4). Они идут без миелиновой оболочкичерез отверстия решётчатой костив обонятельные луковицы, (прилегающие к нижней поверхности головного мозга).2. Поддерживающие эпителиоциты.а) Положение их таково: узкие ножки достигают базальной мембраны,ядра образуют самый верхний ряд ядер, апикальные части доходят до верхней поверхности "эпителия" и образуют здесь многочисленные микроворсинки, а в целом эти клетки отделяют обонятельные нейроны друг от другаб) В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет.в) Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.3. Наконец, базальные эпителиоциты (8) прилегают к базальной мембране и, видимо, способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.

21. 21. Волосковая клетка кортиева органа. Схема.

1. а) На схеме изображен сенсорный волосковый эпителиоциткортиева (спирального) органа, т.е. органа, ответственного за восприятие

акустических (слуховых) сигналов.б) Как следует из приведённого названия клетки,она имеет эпителиальную природу,т.е. орган слуха относится ко вторично чувствующим органам чувств.

2. а) В кортиевом органе каждая сенсорная клетка лежит своим основанием на фаланговой клетке (1), имеющей длинный пальцевидный отросток ("фалангу"), а над апикальными частями сенсорных клеток расположена покровная мембрана (не показанная на схеме).б) Эти части клетки - апикальная и базальная - играют ключевую роль в восприятии слухового сигнала и

его дальнейшей передаче нервным клеткам. в) Поэтому здесь имеются специфические структуры.3. Так, на апикальной поверхности присутствуют два образования:

а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы, и б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которыеобъединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.

4. Основания же сенсорных клеток не только лежат на фаланговых клетках, но и образуют синапсы -с дендритами (2) первых нейронов слухового анализатора (чьи тела лежат в спиральном ганглии, в толще костного гребня улитки) и с эфферентными нервными волокнами (7) (идущими от ядра оливы продолговатого мозга).5. Заметим также, что в базальной части расположено и ядро (3) клетки.б) А в цитоплазме сенсорных клеток и в нервных окончаниях - много митохондрий (6).

6. Принцип же восприятия акустических сигналов, видимо, таков.а) Колебания барабанной перепонки вызывают (через цепь слуховых косточек) колебания перилимфы вестибулярной и затем барабанной лестницы улитки.б) Это инициирует колебания базилярной пластинки, на которой расположен кортиеворган.в) В результате у некоторых сенсорных эпителиоцитовизменяется контакт стереоцилий с покровной пластинкой.Это и рождает сигнал, передающийся дендритам нейронов спирального гнаглия. г) Что же касается эфферентных волокон, подходящих к сенсорным эпителиоцитам, то они, видимо, оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.

22. Волосковые клетки вестибулярного аппарата. Схема.

1. а) На схеме - сенсорные волосковые эпителиоциты вестибулярного аппарата.

б) Как известно, в этом аппарате имеется несколько рецепторных образований: пятна (макулы) в сферическом и эллиптическом мешочках преддверия(отвечают за восприятие гравитационных и вибрационных воздействий) игребешки в ампулах каждого из трёх полукружных каналов(воспринимают угловые ускорения при вращении головы или всего тела).2. В каждом из этих рецепторных образований имеются 3 элемента:поддерживающиеэпителиоциты (6), лежащие на базальной мембране волосковые сенсорные эпителиоциты (I-II), не контактирующие с базальной мембраной, и расположенная на клетках студенистая структура (на схеме не показана) - либо отолитовая мембрана (в мешочках), либо желатинозный купол (в гребешках).3. Обратимся к сенсорным эпителиоцитам.

а) По форме они бывают двух типов -грушевидные (I) и

цилиндрические (II).б) Эти клетки различаются также своими контактами с нервными окончаниями:в случае грушевидной клетки контактирующее с ней нервное волокно образует вокруг клетки чашу (1)(хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши);в случае же цилиндрической клетки нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания.в случае же цилиндрической клетки нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания.в) В апикальных отделах тех и других клеток имеются

кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки, а также 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу, а затем проходят в лежащую сверху студенистую структуру (отолитовую мембрану или желатинозный купол).4. а) Как считают, при соответствующих гравитационных воздействиях студенистая структура смещается в определённую сторону, отчего и киноцилия отклоняется в ту жесторону.б) Это вызывает возбуждение (или торможение) сенсорной клетки, и генерируемый при этом сигнал передаётся афферентным нервным окончаниям.в) В результате мозг получает информацию о положении тела в пространстве.