Типы синапсов.

Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими либо тормозными, в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип). Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или "шипике" дендрита, или на аксоне. Понятие синапс было введено в конце XIX века Ч. Шеррингтоном, который под этим термином понимал структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона нервной клетки к эффектору – нейрону, мышечному волокну, секреторной клетке.

В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы.

В электрических синапсах ПД пресинаптических окончаний обеспечивает деполяризацию постсинаптической мембраны. Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.

Для электрической синаптической передачи характерны:

• отсутствие синаптической задержки;

• проведение сигнала в обоих направлениях;

• независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны;

• устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.

Наиболее распространены электрические синапсы у беспозвоночных и низших позвоночных. Электрические синапсы находятся между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям.

В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал. Химические синапсы являются преобладающими у млекопитающих.

Для химической передачи характерны:

• одностороннее проведение сигнала;

• усиление сигнала;

• конвергенция многих сигналов на одной постсинаптической клетке;

• пластичность передачи сигналов (обучение, память и т. д.).

Классификация: тормозные и возбуждающие; аксо-соматические, аксо-дендритные…; холинергические, адренергические, пуринергические, пептидергические и т. д.

Существует 2 типа химических синапсов:

1. Тип I. Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной. Характерны большие везикулы (диаметр 30-60 нм).

2. Тип II. Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны. Характерны небольшие везикулы (диаметр 10-30 нм).

Принцип объемной трансмиссии.

Не так давно типичным химическим синапсом считалось нервно-мышечное соединение, морфофункциональная организация которого обеспечивает быструю передачу сигнала по "анатомическому адресу". В нервной системе часто можно найти системы, в которых передача происходит по "химическому адресу", т.е. ее специализированность определяется не морфологическим контактом пре- и постсинаптических структур, а тем обстоятельством, что специальные рецепторы находятся только на клетках-мишенях.

В последние годы в литературе находится много подтверждений, что межмедиаторное взаимодействие в ЦНС частично реализуется несинаптическим путём. Новый нейротрансмиттерный механизм получил название объёмной передачи. Он основан на медленной диффузии нейромедиаторов по межклеточному пространству и их действии на отдалённые от места выброса несинаптические рецепторы.

№74

Гистогенез нервной системы и развитие нейронов.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется СМ, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма. Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить 3 зоны: эпендиму, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя развивается серое вещество СМ, а из краевой вуали – белое вещество. Одновременно с развитием СМ закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным элементом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых ганглиев.

В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.

Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.

Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы.

Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.

№75

Спинномозговой узел и первичночувствующие нейроны, их классификация, величина и значение, нейрохимическая специализация.

Спинномозговые узлы - парные образования, расположенные по ходу задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка.

Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются первично-чувствительные нейроны, или протонейроны, Их тела находятся на периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центральную часть узла занимают нервные волокна - аксоны и дендриты протонейронов.

Основным клеточным элементом ганглия является псевдоунино-лярный нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и сохраняется у человека двухотростчатым только в узлах преддверия и улитки. Во всех спинномозговых узлах, а также в ганглиях V, IX и X пар черепно-мозговых нервов образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую - дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты - олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм.

Морфологическая классификация протонейронов: I.Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2.Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:

1. ГАМК-ергические нейроны.

2. Глутамат-ергические нейроны.

3. Холинергические нейроны.

4. Аспартатергические нейроны.

5. Нитроксидергические нейроны.

6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).

Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым узлом и частично дополняется волокнами из выше- и нижележащих ганглиев. Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев - рецепторная.

№76

Пластинчатая и ядерная организация серого вещества СМ. Клеточная колонка.

Спинной мозг - наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоночных имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными волокнами, глиальными клетками. На периферии - белое вещество, представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцита-ми, иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинках.

В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и передние канатики.

Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: 1.Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность. 2. Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность. 3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г. Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I по VI соответствуют задним рогам, VII - промежуточной зоне, VIII-IX - передним рогам, X - нейронам, расположенным около центрального канала. В пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует определенной территории на периферии.

I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно — отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт).

II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине.

IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте.

V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта:

• тракт Флешига (вариант: Флексига) (tractus spinocerebellaris dorsalis) — выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик

• тракт Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis) — выходит контрлатерально в боковой канатик

VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов Nucleus intermediolateralis). Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину.

VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга.

Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть — латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.

X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвечает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи.

На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов, описанная Рамон и Кахалем.

Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра, студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро Кларка. Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и медиальные промежуточные ядра.

Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер - передние латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля.

№77

Основные типы нейронов СМ и центры ноцицептивной, висцеральной и проприоцептивной чувствительности. Роландово вещество как нервный центр боли.

Среди нейронов СМ можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают СМ в составе его передних корешков, внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества СМ и пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер СМ в его другие сегменты или в соответствубщие отделы головного мозга, образую проводящие пути. Отдельные участки серого вещества СМ значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. В желатинозном веществе преобладют глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и их количество незначительно. Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки. Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого вещества, где входят в состав вентрального спиномозжечкового и спиноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. Грудное ядро состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны СМ, которые образуют значительные по объему ядра. Это корешковые клетки.

В сером веществе СМ много рассеянных пучковых нейронов.

Ноцицептивная чувствительность (болевая). Проводящими путями болевой чувствительности являются задние корешки соматических нервов, симпатические и некоторые парасимпатические афференты. Первые передают раннюю боль, вторые — позднюю. В целом восходящие пути ноцицептивной сенсорной системы примерно такие же, как и у других видов чувствительности.

Для большинства афферентов первым уровнем переработки восходящей болевой сигнализации является спинной мозг. Здесь в сером веществе заднего рога в краевой зоне располагаются нейроны, от которых начинаются восходящие сниноталамические пути. Первичная боль проводится от нейронов I, IV—VI пластин, которые после перекреста по боковому канатику доходят до вентрального постеролатерального ядра зрительного бугра.

Висцеральная чувствительность.  Ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры.

Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру.

От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание - боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Проприоцептивная чувствительность. ?????????????

Роландово вещество. На верхушках задних рогов находятся скопления мелких клеток, отдаленно напоминающие студень. Это студенистое или желатинозное вещество — желатинозная субстанция Роланда, состоящая из мелких нервных кистей — телец Гирке — Вирхова. Желатинозная субстанция — это замкнутая, высоко специализированная система, простирающаяся вдоль всего спинного мозга, позади задних рогов серого вещества. К ней подходят как толстые, так и тонкие афферентные волокна. В формировании чувства боли она играет, по мнению современных исследователей, особо важную роль. Раздражение ее некоторыми химическими веществами вызывает иногда у животных сильнейшую боль в конечностях и туловище.

Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.

№78

Нервный аппарат СМ – собственный и координационный. Их организация.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения - сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках.

Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью интеграционного аппарата и обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга и включает: афферентные и эфферентные пути (тракты), а также расположенные по ходу афферентных путей собственные ядра задних рогов.

№79

Уоллеровская дегенрация и ее стадии.

После перерезки (травмы) периферического нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра — уоллеровская дегенерация. В перикарионе исчезает вещество Ниссля (хроматолиз), ядро перемещается на периферию. В проксимальном отрезке (ближе к телу) нервного волокна происходит распад миелинового слоя и осевого цилиндра только вблизи травмы. В дистальном отрезке — миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и разрушаются на всем протяжении до рабочего органа. Леммоциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада и очищают место повреждения (обычно в течение 1-й недели). Затем Леммоциты размножаются и образуют дорожки — ленты Бюнгнера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы — колба роста.

В дальнейшем колба роста осевого цилиндра растет по дорожке из леммоцитов со скоростью 2–4 мм/сут, пока не достигнет иннервируемого органа. При этом осевой цилиндр разветвляется на несколько отдельных веточек, самостоятельно растущих по «дорожке» лент Бюнгнера. Через 4–6 недель в целом восстанавливается строение и функции нейрона, появляется хроматофильная субстанция. Вокруг осевого цилиндра формируется миелиновая оболочка, восстанавливается нервное окончание. Избыточные коллатерали дегенерируют, остаются только те волокна, которые достигли соответствующих окончаний. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи леммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовывать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли).

Поврежденные нервные волокна в спинном и головном мозге не регенерируют (исключение аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса). Возможно это не происходит потому, что в ЦНС глиоциты лишены базальной мембраны и не получают хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерации.

Стимулируется регенерация фактором роста слюнных желез, простатой, гормонами, витаминами (особенно В₁₂, фолиевая кислота и др.), препаратами РНК и ДНК и др.

№80

Организация белого вещества спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга:

1) короткие пучки ассоциативных волокон , связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга имозжечка ;

3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга .

Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон , собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна(идущие из головного мозга) и восходящие волокна , которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг . По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. Повосходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна , а набрюшной (вентральной) - нисходящие волокна .

Борозды спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на передний канатик белого вещества спинного мозга , боковой канатик белого вещества спинного мозга и задний канатик белого вещества спинного мозга ( рис. 7 ).

Передний канатик ограничен передней срединной щелью и переднебоковой бороздой . Боковой канатик расположен между переднебоковой бороздой и заднебоковой бороздой . Задний канатик находится между задней срединной бороздой и заднебоковой бороздой спинного мозга .

Белое вещество обеих половин спинного мозга связано двумя комиссурами (спайками): дорсальной, лежащей под восходящими путями, и вентральной, находящейся рядом с моторными столбами серого вещества .

В составе белого вещества спинного мозга различают 3 группы волокон (3 системы проводящих путей):

- короткие пучки ассоциативных (межсегментных) волокон, связывающие участки спинного мозга на различных уровнях;

- длинные восходящие (афферентные, чувствительные) проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному;

- длинные нисходящие (эфферентные, двигательные) проводящие пути, идущие от головного мозга к спинному.

Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках.

Большую часть переднего канатика белого вещества составляют нисходящие проводящие пути.

В боковом канатике белого вещества есть и восходящие, и нисходящие пути. Они начинаются как изкоры больших полушарий , так и от ядер ствола головного мозга.

В заднем канатике белого вещества расположены восходящие проводящие пути. В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда спинного мозга делитзадний канатик белого вещества на два пучка: тонкий пучок (пучок Голля) , лежащий медиально , иклиновидный пучок (пучок Бурдаха) , расположенный латерально . Тонкий пучок содержит афферентные пути , идущие от нижних конечностей и от нижней части тела. Клиновидный пучок состоит изафферентных путей , проводящих импульсы от верхних конечностей и от верхней части тела. Разделение заднего канатика на два пучка хорошо прослеживается в 12 верхних сегментах спинного мозга начиная с 4-го грудного сегмента.

Нужно отметить, что собственно от нейронов спинного мозга начинаются только межсегментарные ивосходящие в головной мозг волокна . Поскольку они происходят от спинальных нейронов, их еще называют эндогенными (внутренними) волокнами. Длинные нисходящие волокна обычно начинаются от нейронов головного мозга. Их называют экзогенными (внешними) волокнами спинного мозга. К экзогенным волокнам относят и входящие в спинной мозг отростки чувствительных нейронов, расположенных в ганглиях задних корешков . Отростки этих нейронов формируют длинные восходящие волокна, достигающие головного мозга и составляющие большую часть заднего канатика. Каждый сенсорный нейрон формирует и вторую, более короткую межсегментарную ветвь. Она распространяется только на несколько сегментов спинного мозга.

№81

Корковая колонка как функциональная и структурная единица коры большого мозга.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции.

Наиболее перспективными явились исследования по выявле¬нию закономерностей внутренних связей между корковыми клет¬ками. Наряду с горизонтальными связями в пределах одного слоя были обнаружены связи по вертикали между слоями. На ра-диальное расположение нейронов обратил внимание еще фон Экономо, которому принадлежит термин «колонка» применитель¬но к корковой организации. Позже при использовании мето¬да ретроградного транспорта было установлено, что у кошек кортико-спинальные нейроны располагаются гнездами по 5—10 клеток на участке среза 300—500 мкм. Этот же принцип оказал¬ся справедливым для организации каллозальных и ассоциативных кортико-кортикальных проекций, выходы и входы которых образовывают радиальные колонки. Характерной чертой любой кортикальнои колонки явились организованные в пучки таламокортикальные_ волокна и пучки апикальных дендритов пирамидных нейронов. Создавалось впечатление, что горизонтальная слоистость коры определяется клеточными мишенями, на которые проецируются волокна; вертикальная организация колонки создаётся спецификой афферентного входа, а нейроны внутри колонки переключают входящую в слой IV таламо-кортикальную импульсацию и распространяют её в вертикальном направлении. Используя метод Ф.Ниссля, С.Экономо и Дж.Коскинас в 1925 году обнаружили, что гигантские пирамидные клетки Беца в слое V сенсомотороной коры группируются в гнёзда по три и более клеток, регулярный интервал между такими гнёздами в среднем 380+/- 50 мкм. Леренте до Но в 1937 г. с помощью импрегнационных методов показал, что оперативной единицей коры является вертикально организованная группа клеток, теснее связанных вдоль вертикальной оси, чем по горизонтали. В.Маунткасл в 1957г. отмечал, что соматосенсорная кора кошек организована в «элементарные функциональные единицы» — колонки клеток ориентированные перпендикулярно поверхности коры и вовлекающие все клеточные слои. Диаметр вертикальной колонки, по его мнению, составляет 500мкм, а все нейроны, входящие в неё обладают одинаковыми свойствами. Выдвинутая им гипотеза колончатой организации неокортекса получила широкое распространение была подтверждена применительно к затылочной, височной, моторной и другим корковым зонам. Напомним основные принципы этой гипотезы: 1) Все нейроны колонки отвечают за одну и ту же модальность стимуляции; 2) Все нейроны имеют почти одинаковые периферические рецептивные поля; 3) На периферическую стимуляцию все нейроны отвечают с одинаковым латентным периодом; 4) Колонки нейронов, отвечающие на различные модальности стимуляции, пространственно разнесены; 5) Активация одной колонки вызывает торможение соседних колонок. Развивая свою гипотезу колончатой организации неокортекса, В.Маунткасл частично изменил некоторые свои прежние положения. В своих последних работах он пишет, что каждая колонка или модуль могут представлять собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передаёт её со своего входа на выход и при этом подвергает её трансформации, определяемой общими свойствами структуры и её внешними связями. В активности такой колонки могут отражаться несколько переменных признаков сигналов, распределённых на двумерной матрице. Между упорядоченным группами колонок в коре и подкорковых структурах существуют специфические связи и топологические отношения. Причём признаки, по которым происходит идентификация колонок и групп колонок, для разных областей коры могут различаться. Колончатость строения коры допускает частичное перекрытие афферентации топографически близких рецептивных полей на периферии. Дивергенция выходов одной колонки обеспечивает селетивную обработку определённых параметров конвергирующих входных сигналов той же колонки. Основной единицей коры мозга В.Маунткасл считает мини-колонку, представляющую собой вертикальный цилиндр диаметром около 30 мкм и содержащую около 110 клеток. Более крупное объединение – макроколонка диаметром от 500 до 1000 мкм содержит несколько сот микроколонок. Применительно к зрительной коре, например, одна микроколонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макроколонку стриарной коры. Благодаря интрамодульным связям (многочисленным избирательным и специфичным) возникают более обширные объединения нескольких структур мозга, названные распределёнными системами. Последние состоят из множества модульных элементов, связанные между собой в «эшелонированные» параллельные и последовательные объединения со многими входами и выходами. Функция распределённой системы не локализуется ни в одной из её частей, она представляет собой динамическую активность смой системы как таковой. Итак, казалось бы, наличие колонок в коре получает строгое функциональное объяснение, которое может быть использовано для рассмотрения корковых механизмов и сенсорной дискриминации и коркового контроля произвольных движений. Однако, некоторые факторы заставляют внести существенные коррективы в наше представление о конструкции коры, которое сложилось за многие годы развития так называемой топографической гипотезы. Согласно этой гипотезе сенсорное картирование на поверхности коры обеспечивается строго по топографическому принципу. Например, применительно к сома¬тической сенсорной системе — это так называемый гомункулюс, который впервые описан У. Пенфилдом и И. Расмуссеном и представляет собой несколько искаженное изображение челове-ческого тела, наложенное на поверхность соматосенсорной коры. Между топографической и колончатой гипотезами существуют противоречия относительно модальной специфичности, подобия рецептивных полей, сходства латентных периодов, а также по не¬возможности различения границ колонок. Отмечается, что если колонкообразные структуры и существуют, то их трудно опре¬делить нейрофизиологическими методами. Противоречивость тео¬ретических концепций усиливается благодаря терминологической путанице, что произошло и с «колончатой» гипотезой, которая базировалась на ряде постулатов, не подтвердившихся современ¬ными исследованиями. Кроме того, колончатая гипотеза недостаточно учитывает наличие широкой конвергенции к одному и тому же корковому нейрону афферентных влияний различных модальностей и субмодальностей. Исследования на бодрствующих животных показали, что процент мономодальных узкоспецифичных корковых нейронов весьма незначителен. Этого и следовало ожидать, если принято во внимание множество аппаратов докорковой интеграции. Однако при этом нельзя исключить случаев выраженной функциональной специализации и структурной дифференциации корковых нейронов той или иной сенсорной сферы. Например, в соматосенсорной коре грызунов описаны выраженные структурные объединения типа бочонков с их высокой специализацией при иннервации вибрисс. Как правило, в коре млекопитающих мы имеем дело с сенсорной интеграцией высшего порядка, и поиски однозначной связи структурных единиц – корковых модулей и актов сенсорной дискриминации должны проводиться, по крайней мере, с большой осторожностью.

№ 82

Клеточный состав корковой колонки большого мозга. Пирамидные и непирамидные нейроны, их характеристика.

Кора больших полушарий наиболее сложный нервный центр экранного типа. Нейроны мультиполярные, но очень разноообразные и делятся на пирамидные и непирамидные.

У пирамидных клеток треугольная форма и от основания отходит аксон, который образует синапсы с другими пирамидными клетками. По форме различают мелкие, средние, крупные и гигантские. Две последние разновидности являются эфферентными.

Непирамидные клетки очень разнообразные. Они воспринимают афферентные сигналы и передают пирамидным клеткам.

Нейроны расположены шестью слоями. Молекулярный, наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. Гигантские клетки Беца расположены в 5 слое, их аксоны выходят из коры и проецируются на ядра головного и спинного мозга.

В 1981 г. группе ученых нейрофизиологов была присуждена Нобелевская премия за разработку модульного принципа организации коры больших полушарий. Согласно этому учению морфо-функциональной единицей коры считается колонка-модуль. Это цилиндр примерно из 5000 нейронов, включающий все 6 слоев. Все ее нейроны отвечают на сигнал определенной модальности.

Колонка включает: