14) Механизм возникновения потенциала покоя

Нетрудно видеть, что в клетках имеются условия, при которых между клеткой и межклеточной средой должна возникать разность потенциалов :

1) мембраны клеток хорошо проницаемы для катионов (в первую очередь - калия), в то время как проницаемость мембран для анионов гораздо меньше;

2) концентрации большинства веществ в клетках и в межклеточной жидкости сильно различаются (сравните со сказанным на стр. ). Поэтому на мембранах клеток будет возникать двойной электрический слой ("минус" на внутренней стороне мембраны, "плюс" на наружной), и на мембране должна существовать постоянная разность потенциалов, которую и называют потенциалом покоя. Говорят, что мембрана в состоянии покоя  поляризована .

Впервые гипотезу об аналогичной природе ПП клеток и диффузионного потенциала Нернста высказал в 1896 г. студент Военно-медицинской академии Ю.В.Чаговец. Сейчас эта точка зрения подтверждена многочисленными экспериментальными данными. Правда, между измеренными значениями ПП и вычисленными по формуле (1) имеются некоторые расхождения, но они объясняются двумя очевидными причинами. Во-первых, в клетках находится не один катион, а много (K , Na , Ca , Mg и др.). Это можно учесть, заменив формулу Нернста (1) на более сложную формулу, выведенную Гольдманом:

U=

где р k  - проницаемость мембраны для калия, р Na  -то же для натрия, р Cl  - то же для хлора; [К + ] e  - концентрация ионов калия вне клетки, [К + ]  i  - то же внутри клетки (аналогично для натрия и хлора); многоточием обозначены соответствующие члены для других ионов. Ионы хлора (и других анионов) идут в направлении, противоположном ионам калия и натрия, поэтому значки "е" и "i" для них поставлены в обратном порядке.

Расчёт по формуле Гольдмана даёт значительно лучшее совпадение с экспериментом, однако некоторые расхождения всё же остаются. Это объясняется тем, что что при выводе формулы (2) не рассматривалась работа активного транспорта. Учёт последнего позволяет добиться практически полного согласия с опытом.

Потенциал покоя – это стационарная разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки, существующая на наружной мембране клетки в невозбужденном состоянии.

Потенциалом действия называется кратковременное изменение трансмембранной разности потенциалов на наружной мембране нервных и мышечных клеток при их возбуждении.

Потенциалы действия регистрируются на мембране мышечной или нервной клетки только в том случае, если прямоугольный импульс уменьшает трансмембранную разность потенциалов (является деполяризующим) и имеет достаточную величину (то есть его амплитуда превышает некоторое минимальное (пороговое) значение).

При этом на мембране регистрируются следующие изменения трансмембранной разности потенциалов

Трансмембранная разность потенциалов вначале падает до нуля, затем на непродолжительное время полярность мембраны изменяется (внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный потенциал), после чего восстанавливается исходный уровень потенциала покоя.

Соответственно, выделяют две фазы потенциала действия – фазу деполяризации и фазу реполяризации.

Положительное значение мембранного потенциала носит название потенциала инверсии (overshoot).