пропорционалендвижущейсиледиффузии-градиентуконцентрациивещества: |
J = - D· |
dC/dx (2). |
|
Отрицательныйзнакозначает, чтопотокнаправленизобластивысокойконцентрации |
|
веществаобласть болееегонизкойконцентрацией, в результатечегоградиент |
|
концентрацииуменьшается. D -коэффициентдиффузии, которыйзависитотприроды |
|
веществаи температуры: |
|
D = U·R·T (3) , |
|
гдеU -подвижностьчастицвещества, R -универсальнаягазоваяпостоянная, T -абсолютная |
|
температура. |
|
Вопрос№11 |
|
Пассивноепоглощение—этопоглощение, нетребующеезатратыэнергии. Оно |
|
связанопроцессомдиффузииидетпоградиентуконцентрацииданного |
|
вещества. Какужерассматривалосьвыше, стермодинамическочкийзрения |
|
направлениедиффузииопределяетсяхимическимпотенциаломвещества. Чем |
|
вышеконцентрациявещества, темвышеегохимическийпотенциал. Передвижение |
|
идетвсторонуменьшегохимическогопотенциала. Необходимозаметить, что |
|
направлениедвиженияионовопределяетсянетолькохимическим, нотакже |
|
электрическимпотенциалом. Следовательно, пассивноепередвиженионове |
|
можетидтипоградиентухимическогоэлектрическогопотенциала. Таким |
|
образом, движущейсилойпассивноготранспортаионовчерезмембраныявляется |
|
электрохимическийпотенциал. Электрическийпотенциалнамембране— |
|
трансмембранныйпотенциал—можетвозникатьсилуразныхпричин: |
|
1.Поступлениеоновидетпоградиентуконцентрации(градиентухимического |
|
потенциала),однакоблагодаряразнойпроницаемостимембранысбольшей |
|
скоростьюпоступаетлибокатион, либоанион. Всилуэтогонамембраневозникает |
|
разностьэлектрическихпотенциалов, что, всвоюочередь, приводиткдиффузии |
|
противоположнозаряженногои на. |
|
2.Приналичиинавнутреннейсторонемембраныбелков, фиксирующих |
|
определенныеионы. Засчетфиксированныхзарядовсоздаетсядополнительная |
|
возможностьпоступленионовяпротивоположногозаряда(доннановское |
|
равновесие). |
|
3.Врезультатеактивного(связанногозатратойэнергии) транспорталибо |
|
катиона, либоаниона. Вданномслучаепротивоположнозаряженныйионможет |
|
передвигатьсяпассивнопоградиентуэлектрическогопотенциала. |
|
2)Проницаемостьмембраныдлянеэлектролитовсущественнозависитотихспособности |
|
растворятьсябилипидномслоемембраны. Проницаемостьмембраныдляразличных |
|
веществопределяютпорастворимостиоливковомасле, которуюможнорассматриватькак |
|
модельмембранныхлипидов. Такимобразом, мембранахорошопроницаемадля |
21 |
|
липидорастворимыхвеществ(спирты, эфиры),неимеющихбиологическогозначения. Но такиегидрофильныевеществакаксахара, аминокислотынеспособныпроникатьчерез биологическуюмембранупосредствомсвободнойдиффузии. Дляэтоготребуются
специальныесистемытранспорта(смотриниже).
Проницаемостьмембранызависитакжеотразмерамолекул. Мелкиемолекулымогут проникатьчерезмембранупутёмсвободнойдиффузии. Например, воданерастворима липидах органическихрастворителях. Ноонапроникаетчерезплазматическуюмембрану благодарянебольшомуразмерумолекул. Проницаемостьмембраныдляводыоченьвысокая. Предполагают, чтоонапроникаетв мембранучерезвременныеструктурныед фекты, формирующихсяпритепловыхколебанияххвостиковизжирныхкислот. Этидефекты(кинки) позволяютперемещатьсячерезмембранунетолькомолекуламводы, нотакжедругим небольшимгидрофильныммолекулам(кислород, углекислыйгаз).
3)Гидрофильныевещества плохопроходятчерезлипидныйбислой, посколькуонипочтине растворяютсяжирах. Такиевеществапроходятчерезмембранулибочерезмембранные каналы, либос помощьюпереносчиков. Переносчики–этобелковыемолекулы, которые соединяясьпереносимымвеществомобразуютжирорастворимыйкомплекс. Этоткомплекс можетпроходитьчерезмембранупомеханизмудиффузии. Поэтомускоростьтранспорта гидрофильныхвеществпереносчикомсильновозрастаетпосравнениюпрямымпереносом этихвеществчерезмембрану. Из-заэтоготранспортучастиемпереносчиканазывают облегченнойдиффузией.
5)Облегченнаядиффузия
Крупныегидрофильныемолекулы(сахара, аминокислоты) перемещаютсячерезмембраныс помощьюспециальныхмолекул-мембранныхпереносчиков. Мембранныеп реносчики представляютсобойинтегральныеб лки, которыеимеютцентрысвязывания транспортируемыхмолекул. Образующаясясвязьбелкаи переносчикаявляетсяобратимой обладаетвысокойстепеньюспецифичности. Транспортируемаяолекулапроходитчерез мембранувследствиеизмененияконформациибелка-переносчикаприхимическом взаимодействиицентровсвязыванияобеихмолекул.
Транспортвеществчерезмембрану, в которомиспользуютсятранспортныемолекулы, называются облегчённойдиффузией . Этоттиптранспортамембраныявляетсяоднимиз видовдиффузии, посколькутранспортируемоевеществоперемещаетсяпоградиенту концентрации. Никакаядополнительнаяэнергиянетребуетсядляэтогопроцесса. Но облегченнаядиффузияотличаетсясвободнойдиффузиисвоей высокой специфичностью. Переносчикимембранымогутузнаватьдажеоптическиеизомерыодного и тогожевещества.
Другойособенностьюоблегченнойдиффузииявляется феноменасыщения . Поток вещества, транспортируемогопутёмоблегченнойдиффузии, растётв зависимостиот концентрациивеществатолькодоопределеннойвеличины. Затемвозрастаниепотока прекращается, посколькутранспортнаясистемаполностьюзанята. Такимобразом, действие транспортнойсистемыподобноекатализуферментами, однакопереносчикнеускоряет химическуюреакцию, перемещаетвеществочерезмембрану.
22
Существуютнекоторыесистемыпереносчиков, которыеспособнытранспортироватьболее одноговещества. Процессназывается симпортом(иликотранспортом) , есливещества перемещаютсяв одноми томженаправлении, антипортом (встречнымтранспортом),если
направленияперемещениявеществпротивоположны.
Примеромоблегченнойдиффузииявляется действие системытранспортаглюкозычерез мембраныэритроцитовмышечныхклеток. Другойпример-антипортбикарбонатаионов гидроксилав плазматическоймембранеэритроцитов
4) Строениеосновныесвойстваклеточныхмембрани ионныхканалов
Согласносовременнымпредставлениям, биологическием мбраныобразуютнаружную оболочкувсехживотныхклетоки формируютмногочисленныевнутриклеточныеорганеллы. Наиболеехарактернымструктурнымпризнакомявляетсято, чтомембранывсегдаобразуют замкнутыепространства, и такаямикроструктурнаяорганизациямембранпозволяетим выполнятьважнейшиефункции.
Строениефункцииклеточныхмембран.
1.Барьернаяфункциявыражаетсятом, чтомембранаприпомощисоответствующих механизмовучаствуетсозданииконцентрационныхградиентов, препятствуясвободной диффузии. Приэтоммембранапринимаетучастиев механизмахэлектрогенеза. Кним относятсямеханизмысозданияпотенциалапокоя, генерацияпотенциаладействия, механизмы распространениябиоэлектрическихимпульсовпооднороднойи неоднороднойвозбудимым структурам.
2.Регуляторнаяфункцияклеточноймембранызаключаетсяв тонкойрегуляции внутриклеточногосодержимоговнутриклеточныхреакцийзасчетрецепциивнеклеточных биологическиактивныхвеществ, чтоприводитк изменениюактивностиферментныхсистем мембраныи запускумеханизмоввторичных«месенджеров» («посредников»).
3.Преобразованиевнешнихстимуловнеэлектрическойприродыв электрическиесигналы(в рецепторах).
4.Высвобождениейромедиаторовсинаптическихокончаниях.
Современныметодамиэлектронноймикроскопиибылаопределенатолщинаклеточных мембран(6—12нм).Химическийанализпоказал, чтомембраныв основномсостоятиз липидов белков, количествокоторыхнеодинаковоу разныхтиповклеток. Сложность изучениямолекулярныхмеханизмовфункционированияклеточныхмембранобусловленатем, чтопривыделенииочисткеклеточныхмембранарушаетсяихнормальное функционирование. Внастоящеевремяможноговоритьнесколькихвидахмоделей клеточноймембраны, средикоторыхнаибольшеераспространениеполучилажидкостномозаичнаямодель.
Согласноэтоймодели, мембранапредставленабислоемфосфолипидныхмолекул, ориентированныхтакимобразом, чтогидрофобныеконцымолекулнаходятсявнутрибислоя, а гидрофильныенаправленыводнуюфазу(рис. 2.1)Такая. структураидеальноподходитдля образованияразделадвухфаз: вне- и внутриклеточной.
Вфосфолипидномбислоеинтегрированыглобулярныелки, полярныеучасткикоторых образуютгидрофильнуюповерхностьводнойфазе. Этиинтегрированныебелкивыполняют различныефункции, в томчислерецепторную, ферментативную, образуютионныеканалы, являютсямембранныминасосамипереносчикамиионови молекул.
Некоторыебелковыемолекулысвободнодиффундируютв плоскостилипидногослоя; в
23
обычномсостояниичастибелковыхмолекул, выходящиепоразныестороныклеточной мембраны, неизменяютсвоегоположения. Здесьописанатолькообщаясхемастроения клеточноймембраныи длядругихтиповклеточныхмембранвозможнызначительные различия.
Вопрос№12
Первично-активныйтранспорт
Действиепассивноготранспортачерезмембрану, в ходекоторогоионыперемещаютсяпоих электрохимическомуградиенту, должнобытьсбалансированоихактивнымтранспортом противсоответствующихградиентов. Впротивномслучае, ионныеградиентыисчезлибы полностью, и концентрациионовпообесторонымембраныпришлибыв равновесие. Это действительнопроисходит, когдаактивныйтранспортчерезмембранублокируют охлаждениемилипутёмиспользованиянекоторыхядов.
Существуетнесколькосистемактивноготранспортаионовв плазматическоймембране (ионныенасосы):
1)Натрий-калиевыйнасос.
2)Кальциевыйнасос.
3)Водородныйнасос.
Активныйтранспорт -переносионовпротивихэлектрохимическихградиентовс использованиемэнергииметаболизма:
Натрий-калиевыйнасос существуетплазматическихмембранахвсехживотных растительныхклеток. Онвыкачиваетионынатрияизклетоки загнетаетв клеткиионыкалия. Врезультатеконцентрациякалияв клеткахсущественнопревышаетконцентрациюионов натрия.
Натрий-калиевыйнасос-одинизинтегральныхбелковмембраны. Онобладаетэнзимными свойствамиспособенгидролизоватьаденозинтрифосфорнуюкислоту(АТФ),являющуюся основнымисточникомхранилищемэнергииметаболизмав клетке. Благодаряэтому указанныйинтегральныйбелокназывается натрий-калийиевойАТФазой . МолекулаATФ распадаетсянамолекулуаденозиндифосфорнойкислоты(АДФ) и неорганическийфосфат.
Такимобразом, натрий-калиевыйнасосвыполняеттрансмембранныйантипортионовнатрия и калия. Молекуланасосасуществуетдвухосновныхконформациях, взаимное преобразованиекоторыхстимулируетсягидролизомATФ. Этиконформациивыполняют функциипереносчиковнатрия калия. Прирасщеплениинатрий-калиевойАТФазой молекулыATФ, неорганическийфосфатприсоединяетсяк белку. ВэтомсостояниинатрийкалиеваяАТФазасвязываеттриионанатрия, которыевыкачиваютсяизклетки. Затем молекуланеорганическогоф сфатаотсоединяетсянасоса-белка, и насоспревращается переносчиккалия. Врезультатедваионакалияпопадаютв клетку. Такимобразом, при расщеплениикаждоймолекулыATФ, выкачиваютсятриионанатрияизклетки дваиона
калиязакачиваютсяклетку. Одиннатрий-калиевыйнасосможетперенестичерезмембрану
24
150600ионовнатрияв секунду. Следствиемегоработыявляетсяподдержание трансмембранныхградиентовнатрия калия.
Черезмембранынекоторыхклетокживотного(например, мышечных) осуществляется
первично-активныйтранспортионовкальцияизклетки( |
кальциевыйнасос ),чтоприводитк |
наличиютрансмембранногоградиентауказанныхионов. |
|
Водородныйионныйнасос действуетмембранебактериальныхклетоки в митохондриях, а такжев клеткахжелудка, перемещающеговодородныеионыизкровив егополость.
Вторично-активныйтранспорт
Существуютсистемытранспортачерезмембраны, которыепереносятвеществаизобластих низкойконцентрациив областьвысокойконцентрациибезнепосредственногорасхода энергииметаболизмаклетки(какв случаепервично-активноготранспорта).Такойвид транспортаназывается вторичноактивнымтранспортом .
Вторично-активныйтранспортнекотороговеществавозможентолькотогда, когдаонсвязан транспортомдругоговеществапоегоконцентрационномуилиэлектрохимическомуградиенту. Этосимпортныйилиантипортныйпереносвеществ.
Присимпортедвухвеществиони другаямолекула(илиион) связываютсяодновременнос однимпереносчикомпрежде, чемпроизойдётконформационноеизменениеэтого переносчика. Таккакведущеевеществоперемещаетсяпоградиентуконцентрацили электрохимическомуградиенту, правляемоеществовынужденоперемещатьсяпротив своегоградиента.
Ионынатриявляютсяобычноведущимивеществамисистемахсимпортаклеток животного. Высокийэлектрохимическийградиентэтихионовсоздаётсянатрий-калиевым насосом. Управляемымивеществамиявляютсясахара, аминокислотынекоторыедругие ионы. Например, привсасываниипитательныхвеществжелудочно-кишечномтракте глюкозаи аминокислотыпоступаютизклетоктонкойкишкив кровьпутёмсимпортаионами натрия. Послефильтрациипервичноймочив почечныхгломерулах, этивещества возвращаютсякровьтойжесистемойвторично-активноготранспорта.
ВОПРОС14
Потенциалпокоя. УравнениеГольдмана
УравнениеГольдманапозволяетрассчитыватьразностьпотенциалов, существующиеразныхклетокмеждуцитоплазмоймежклеточнойсредойв состояниипокояивсостояниивозбуждения. Этоуравнениеимеетвид:
RT |
PK [K+]I +PNa [Na+]i+PCl[Cl-]e |
Ф= _ _____ |
In ______________________________________________ |
25
F |
PK [K+]e +PNa [Na+]e+PCl[Cl-]i |
|
ЭДСвсостояниипокояназываютпотенциаломпокоя(ПП),всостоянии |
|
|
возбуждения-потенциаломдействия(ПД).Результатырасчетовдовольноблизко |
|
|
совпадаютрезультатамиэкспериментов. Наилучшеесовпадениеимеетместодля |
|
|
ПП. Снаружимембраныеезарядположительный. Навнутреннемслое |
|
|
отрицательныйзаряд. Потенциалпокоя–этостационарнаяразностьпотенциалов |
|
|
междувнешнейивнутреннейсредойклетки, существующаянанаружноймембране |
|
|
клеткивневозбужденномсостоянии. |
|
|
Зарегистрироваэтьутрансмембраннуюразностьпотенциаловможнопри |
|
|
использованиим кроэлектроднойтехники. Стеклянныймикроэлектрод |
|
|
представляетсобойстекляннуюмикропипеткусоттянутымоченьтонкимкончиком |
|
|
(диаметркончика0,1-0,5мкм),заполненнуюрастворомэлектролита(обычно3М |
|
|
растворомKCl).Такимэлектродомможнопроколотьнаружнуюмембрануклетки, не |
|
|
повредивее. Второйэлектрод(электродсравнения),потенциалкоторого |
|
|
принимаютравным0,помещаютврастворунаружнойповерхностиклетки. |
|
|
Регистрирующееустройство, содержащееусилительпостоянногока, позволяет |
|
|
измеритьтрансмембраннуюразностьпотенциалов. Приэтомвнервныхискелетных |
|
|
мышечныхволокнахразличныхживотныхрегистрируетсяразностьпотенциалов, |
|
|
равнаяпримерно80-90мВ, причемвнутренняяповерхностьклеточноймембраны |
|
|
имеетотрицательный |
|
|
потенциалотношениюквнешней. Какжереализуютсяобязательныеусловия |
|
|
биоэлектрогенезананаружноймембранеклеткивсостояниипокоя? |
|
|
1)Вцитоплазмепозвоночныхживотныхпреобладаюткалиевыесоли |
|
|
высокомолекулярныхсоединений(кислот),тогдакаквмежклеточной |
|
|
средегораздовышеконцентрациянатриевыхсолейнеорганических |
|
|
кислот. |
|
|
2)Впокоепроницаемостьнаружноймембраныклеткидляионовкалиязначительно |
|
|
больше, чемдлянатрия, ибольше, чемдляионовхлора: РК+ >> PNa+ PK+ > PCl- |
|
|
Например, дляаксонакальмара: |
|
|
РК:РNa : PCl = 1 : 0,04 : Такая0,45 проницаемостьобусловленаличиемв |
|
|
наружноймембранетакназываемыхпотенциалнезависимыхканалов, |
|
|
избирательнопропускающионыхкалия, натрияилихлора. Положительное |
|
|
значениемембранногоп тенциаланоситназвание |
|
|
потенциалаинверсии(overshoot)Потенциаломдействияназывается |
|
|
кратковременноеизменениетрансмембраннойразностипотенциаловнанаружной |
|
|
мембраненервныхимышечныхклетокприихвозбуждении. Вопытахпоизучению |
|
|
потенциаладействияиспользуютдвамикроэлектрода, введенныхмышечнуюили |
|
|
нервнуюклетку. Напервыймикроэлектродподаютимпульсыотгенератора |
|
|
прямоугольныхимпульсов, изменяющиемембранныйпотенциал. Мембранный |
|
|
потенциализмеряютприпомощивторогомикроэлектрода |
|
|
высокоомнымрегистраторомнапряжения. Соответственно, выделяютдвефазы |
|
|
потенциаладействия–фазу |
|
|
деполяризациифазуреполяризации. Перваяфазапотенциаладействия |
|
|
обусловленавходящимтокомионовнатриячерезнатриевыепотенциалзависимые |
26 |
|
каналы, авторая–выходящимтокомионовкалиячерезкалиевые потенциалзависимые
каналы. Характерныесвойствапотенциаладействия:
1)наличиепороговогозначениядеполяризующегостимула;
2)закон"всёилиничего" –еслидеполяризующийимпульсбольшепорогового, то развиваетсяпотенциалдействия, амплитудакоторогонезависитотамплитуды возбуждающегоимпульса; еслидеполяризующийимпульсменьшепорогового, то потенциаладействиянет;
3)вовремяразвитияпотенциаладействиянаблюдаетсяявлениерефрактерности (невозбудимости) мембраны;
4)вмоментвозбуждениярезкоуменьшаетсяопротивлением мбраны.
ВОПРОС15
Возбудимость—способностьорганаилитканиживогорганизмаприходитьв состояниевозбужденияпридействиираздражителейиз
внешнейсредыилиизнутриорганизма. Возбуждение—этоизменениеуровня обменавеществ, характерногодлясостояниятакназываемогоп коя, придействии внешнихиливнутреннихраздражителей. Какужеупоминалосьвыше, возбудимые мембраныгенерируютпотенциалдействиятолькопридействиинаних электрическимпульсовхопределеннойвеличины–пороговыхинадпороговых раздражителей. Минимальныйимпульснапряжения, способныйвызватьпотенциал действиянавозбудимоймембране, носитназваниепороговогораздражителя. Этот импульсдвигаетмембранныйпотенциалдоопределенногоуровня, называемого критическиммембраннымпотенциалом.
Uп = ПП| | - КМП| |
Какужебылосказано, поддействиемдеполяризациимембраныувеличивается вероятностьпереходанатриевогоканалавпроводящеесостояние. Постепенно числооткрытыхканаловрастетивходящийнатриевыйтокувеличивается.
Одновременноувеличиваетсявыходящийкалиевыйтокчерезкалиевые потенциалнезависимыеканалы, нонатриевыйтоквсежерастетбыстрее.
Уровеньтрансмембраннойразностипотенциалов, прикоторомвходящий натриевыйтокначинаетпревышатьвыходящийкалиевый, носитназвание критическогомембранногоп тенциала.
ВОПРОС16
Закон"всёилиничего" –еслидеполяризующийимпульсбольшепорогового, то развиваетсяпотенциалдействия, амплитудакоторогоне
зависитотамплитудывозбуждающегоимпульса; еслидеполяризующийимпульс меньшепорогового, топотенциаладействиянет. Рефрактерностьснижение возбудимостиклеток, сопровождающеевозникновениепотенциаладействия. Во времяпикапотенциаладействиявозбудимостьполностьюисчезает(абсолютная Р.)вследствиеинактивациинатриевыхактивациикалиевыхканаловклеточной мембраны. Послеокончанияпотенциаладействиявозбудимостьпостепенно(в течениенеск. миллисекунд) возрастает(относительнаяР.)доисходнойвеличины вследствиевозвращениянатриевыхканаловизинактивированногосостоянияв покоящееся(готовоекактивации) закрываниякалиевыхканалов(падение
калиевойпроницаемости).Р.-одинизфакторов, определяющихмаксимальный
27
(предельный) ритмимпульсацииклетки. Вещества, удлиняющиеп риод относительнойР. (антиаритмики),уменьшаютчастотусердечныхсокращений устраняютнарушенияритмаработысердца. НачинаясКМПуровня, процесс развитияпотенциаладействиястановитсянеобратимым(начинается "лавинообразн"открытиенатриевыхканалов):входящийнатриевыйток деполяризуетмембрану → деполяризациямембраныповышаетвероятность
открытиянатриевыхканалов |
→ открываютсяканалы → увеличиваетсявходящий |
натриевый |
|
ток. Вэтотпериодвозбудимаямембрананечувствительнаквоздействиювнешних стимулов, наступаетфазаабсолютнойрефрактерности, примерносоответствующая подлительностифазедеполяризациипотенциаладействия.Далеемогутследовать:
а) фазаследовойдеполяризации(экзальтации) (вэтотпериодвероятность открытиянатриевыхканаловужевысока, амембранныйпотенциалсдвинутпо направлениюкКМП);б) фазаследовойгиперполяризации(МПсдвинутниже уровняпотенциалапокоя).
ВОПРОС17 |
|
|
|
Декрементноеибездекрементноепроведениевозбужденияразных |
|
||
животныхУвсехпозвоночныхживотныхвозбуждение |
проводитсяпонервной |
|
|
системенеубывающейскоростью. Скоростьего |
распространениявпункте |
|
|
возникновениянавсемпротяжении |
возбудимойтканиивконечномпункте |
|
|
одинакова. Никакогослабления |
возбужденияуменьшенияскоростипроведения |
|
|
возбужденияне происходит. Такоепроведениевозбужденияназывается |
|
||
проведениембез декремента(убывания).Высотасокращениямышцыуэтих |
|
||
животных |
|
|
|
одинакованезависимооттого, накакомрасстоянииотмышцыраздражаетсянерв. |
|
||
Величинабиоэлектрическоготоканеизменяетсяв |
|
|
|
любомпунктевозбудимойсистемы. Убеспозвоночных(кишечнополостных, |
|
||
иглокожих, низшихмоллюсков) преобладает |
|
|
|
структуранервнойсистемы, котораяпроводитвозбуждениесдекрементом, . е. с |
|
||
ослаблениемволнывозбуждениясубывающей |
|
|
|
скоростью. Нарядусэтимнекотораянезначительнаячастьбеспозвоночных |
|
||
обладаетбездекрементнойнервнойсистемой. Уживотных, укоторыхнервная |
|
||
системапроводитвозбуждениесдекрементом, сокращениемышцытемслабее, чем |
|
||
дальшеотмышцыраздражаетсянерв. Регистрациябиоэлектрическихтоковтакже |
|
||
показывает, чтоониослабеваютприраспространениивозбужденияпо |
|
||
нерву. Декрементноепроведениевозбуждениясвязаноособенностями4строения |
|
||
нервнойсистемы. Естьуказаниянато, чтооносвойственноболеетонкимнервным |
|
||
волокнам. Болеебыстроеволновоепроведениевозбуждениябездекремента |
|
||
свойственнофилогенетическиболеепозднейструктуренервнойсистемы. |
|
||
Бездекрементноепроведениеобеспечиваетбольшуюподвижностьживотных |
|
||
организмовпоэтомупредставляетнесомненныепреимуществаборьбеза |
|
||
существование. Следуетучестьтакже, что |
|
|
|
обменвеществприбездекрементномпроведениивозбуждениязначительнижео, |
|
||
чемприпроведениисдекрементом, котороетребуетбольшихзатратэнергии, так |
|
||
какобменвеществпридекрементномпроведенииболеевысок. Поэтомуможно |
|
||
считать, чтобездекрементноепроведениевозбужденияболееэкономно. Всеэто |
|
||
позволяетзаключить, чтобездекрементнаянервнаясистемапредставляет |
|
||
качественновый, высшийэтапвфилогенетическомразвитиинервнойсистемы. |
28 |
||
Ретрансляцияпотенциаладействий Втехточкахмембраны, гдесдвиг трансмембраннойразностипотенциалоказываетсявышеКМП,
открываютсянатриевыеканалыипроисходитразвитиеновыхПД. Отперехвата Ранвьекдругомуперехватувозбуждениераспространяетсязасчетдекрементного распространенияЭМП. Приэтомпостояннаядлины(λ) дляэтихволоконбольше
(таккакувеличиваютсясопротивлением мбраныиеетолщина).РетрансляцияПД обычнопроисходитна2-3соседнихперехватахРанвье. Болеечастое, чем необходимодляобеспечениянормальногораспространениявозбуждения, расположениеактивныхузловслужитповышению
надежностинервныхкоммуникацийворганизме. Высокоезначениепостоянной длиныобеспечиваетвысокуюскоростьраспространениявозбужденияпомякотным волокнам(до140м/с).ПосколькуретрансляцияПДпроисходиттольковперехватах Ранвье, товозбуждениекакбы"перепрыгивает" черезмиелинизированныеучастки мембраны; такойтиппроведениявозбужденияполучилназваниесальтаторного
(saltusлат( .) =скачок).
ВОПРОС18
Функциональныймежклеточныйконтакт, обеспечивающийпереходвозбужденияс однойклеткинадругую, получилназваниесИнапса(отгреч. глагола"синапто" – смыкать).Существуетдвапринципиальноразличныхтипасинапсов–
электрическихимические. Электрическаясинаптическаяпередачавозможна толькоприоченьтесномсоприкосновениивзаимодействующихклеток–при расстояниимеждуниминеболее10-20нанометров(часто2-4нм).Вэтомслучае развитиеПДнамембранеоднойклеткиприводитзасчетвозникновениялокальных токовкдеполяризациимембраныдругойклетки, котораяможетоказатьсявыше порогагенерированияПД. Большоезначениедляосуществленияэлектрической передачинервного
импульсаимеетсуществованиеобластисинапсаособыхмежклеточныхконтактов
–щелевыхконтактов(нексусов).Приэтомвкаждойиздвухсоседнихмембран находятсярегулярнорасположенныеконнексоны(канальныебелкисбольшим диаметромканалаи, соответственно, высокойпроводимостьюдляионов, идаже болеекрупныхмолекулсмолекулярноймассойдо1000)Такие. контактыобычны дляЦНС, миокардагладкоймускулатуры, гдесвязанныещелевымиконтактами клеткиобразуютфункциональныйсинцитий
(возбуждениеп реходитотоднойклеткидругойоченьбыстроибеззаметного сниженияамплитудыпотенциаладействиянагранице).Щелевыеконтакты регулируемы, онимогутзакрыватьсяприснижениирНилиповышении концентрацииСа2+ повреждение( клетокилиглубокиенарушенияобмена).Засчет такогомеханизмапораженныеместаизолируютсяотостальнойчастисинцития, распространениепатологииограничивается(инфарктмиокарда).Химическая синаптическаяпередачаосуществляетсяпомощьюхимическихвеществпосредников(медиаторов).Вэтомслучаерасстояниемеждувзаимодействующими клеткамивобластиконтакта(ширинасинаптическойщели) больше. Деполяризация пресинапсаприводиткизменениюпроницаемостипресинаптическоймембраныдля медиатора, медиаторвыбрасываетсясинаптическующель, диффундируетчерез нееивзаимодействуетбелкамирецепторамипостсинаптическоймембраны. Изменениеконформациибелков-рецепторовприобразованиикомплекса "рецептор-медиатор" приводиткоткрытиюнамембранеспецифических химиочувствительныхионныхканалов, протекающиеч резкоторыеионныетоки
изменяютмембранныйпотенциалнамембране. Взависимостиотнаправления
29
изменениятрансмембранногопотенциалахимическиесинапсымогутбыть возбуждающими(деполяризацияпостсинаптическоймембраны) илитормозными (гиперполяризацияпостсинаптическоймембраны).ВслучаевозникновенияВПСП (возбуждающегопостсинаптическогопотенциала) онсзатуханием(декрементом) распространяетсяпопостсинаптическоймембранеиможетвызватьвозникновение ПДнавозбудимыхучасткахмембраныпринимающейсигналклетки, еслион превышаетпороговыйуровень.
ВОПРОС19
Взависимостиотморфологическихфункциональныхособенностейразличают дватипаволоконмиокарда:
1)волокнарабочегомиокардапредсердийжелудочков, составляющиеего основнуюмассуиобеспечивающиенагнетательнуюфункцию(типичные миокардиальныеволокна=ТМВ);
2)волокнаводителяритма(пейсмекера) ипроводящейсистемы(атипичные мышечныеволокна),отвечающиезагенерациювозбужденияпроведениеегок клеткамрабочегомиокарда. Миокард(сердечнаямышца),подобнонервнымтканям искелетнымышцам, принадлежитквозбудимымтканям. Этозначит, чтоклетки миокардаобладаютпотенциаломпокоя(ПП),отвечаютнанадпороговыестимулы генерациейпотенциаладействия(ПД) испособныпроводитьПДбеззатухания (бездекрементно).Межклеточныесоединения(щелевыеконтакты) способствуют проведениювозбужденияобеспечиваютфункционированмиокардае
какфункциональногосинцития( .е. возбуждение, возникшеекакомлибоиз отделовсердца, охватываетвсебезисключения
невозбужденныеволокна).Какивнервныхклеткахиволокнахскелетныхмышц, ПДвтипичныхмиокардиальныхволокнахвозникает
ответнастимул(переданныйсАТМВПД) иначинаетсябыстройреверсии мембранногоп тенциалаотПП(примерно90мВ) до
потенциалаинверсии(примерно+ 30мВ).Заэтойфазойбыстройдеполяризации (продолжительность– 1-2мс) следуетболеедлительнаяфазаплато– специфическаяособенностьклетокмиокарда, затемнаступаетфаза реполяризации, окончаниикоторойвосстанавливаетсяПП. ДлительностьПД кардиомиоцитовсоставляет200-400мс, т.е. болеечемв 100разпревышает соответствующуювеличинудляскелетныхмышцинервныхволокон. СпецифическаяформаПДТМВимеетбольшоефункциональноезначение, таккак определеннымфазамПДсоответствуетопределенныеизменениявозбудимости мембраны(фазырефрактерности).ПД
атипичныхмышечныхволокон–отличаетсяотсутствиемустойчивогоуровняПП. Этиклеткиспонтаннодеполяризуютсядокритическогоуровня. ФазыПД– медленнаядиастолическаядеполяризациядоКМП; быстраяДП; болееилименее выраженнаяфазаплато; быстраяреполяризация. АТМВмиокардаобразуюттак называемуюпроводящуюсистему. Онапредставляетсобойсовокупностьузлови пучковатипичноймышечнойткани, функциейкоторойявляетсягенерацияПД, служащихстимуламидляТМВ, тоестьзаданиеопределенногоритмасердечных сокращений. Строениепроводящейсистемыобеспечиваетрогосогласованное последовательнозбуждениесокращениеразличныхотделовсердца. Внорме водителемритмаявляетсясиноатриальныйузел, расположенныйвстенкеправого предсердиявместевпадениянеговерхнейполойвены. ЧастотаразрядовСАв покоесоставляетоколо70 1/мин. Отэтогоузлавозбуждениевначале
распространяетсяпорабочемумиокардупредсердий(соскоростьюпорядка1м/с). 30