12) Активный транспорт
Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы):
Натрий-калиевый насос.
Кальциевый насос
Водородный насос.
Натрий-калиевый насос существует в плазматических мембранах всех животных и растительных клеток.
Он выкачивает ионы натрия из клеток и закачивает в клетки ионы калия. В результате концентрация калия в клетках существенно превышает концентрацию ионов натрия.
Натрий-калиевый насос - один из интегральных белков мембраны. Он обладает энзимными свойствами и способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся основным источником и хранилищем энергии метаболизма в клетке. Благодаря этому указанный интегральный белок называется натрий-калиевой АТФазой. Молекула ATФ распадается на молекулу аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганический фосфат.
Молекула насоса существует в двух основных конформациях, взаимное преобразование которых стимулируется гидролизом ATФ. При повышении концентрации натрия в клетке три иона натрия присоединяются к белку. Молекула насоса приобретает АТФ-азную активность. При расщеплении натрий-калиевой АТФазой молекулы ATФ неорганический фосфат присоединяется к белку. Конформация натрий-калиевой АТФазы изменяется, три иона натрия удаляются из клетки.
Затем молекула неорганического фосфата отсоединяется от насоса-белка, и насос превращается в переносчик калия. В результате два иона калия попадают в клетку. Таким образом, при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются три иона натрия из клетки и два иона калия закачиваются в клетку.
Один натрий-калиевый насос может перенести через мембрану 150- 600 ионов натрия в секунду. Следствием его работы является поддержание трансмембранных градиентов натрия и калия
Характерной особенностью активного транспорта является специфичность. Каждая из систем активного транспорта обеспечивает перенос через мембрану только данного вещества (или группы веществ) и не переносит другие. Однако, возможно сопряжение активного транспорта одного вещества с пассивным транспортом другого (Na+ - глюкоза).
Таким образом, основными компонентами систем активного транспорта веществ через мембраны являются: источник энергии – АТФ, специфический переносчик – молекула белка, входящая в состав мембраны, фактор сопряжения работы переносчика с источником энергии (фермент - АТФ-аза).
13) Все клетки организма имеют электрический заряд: цитоплазма заряжена отрицательно по отношению к межклеточной жидкости. Соответственно, между цитоплазмой и межклеточной средой имеется разность потенциалов. Обычно потенциал межклеточной жидкости принимают за ноль, поэтому потенциал клетки (точнее - цитоплазмы) считают отрицательным.
Электрический заряд клеток возникает и поддерживается за счёт деятельности мембран. Свойство клеток создавать на мембране разность потенциалов называют биоэлектрогенезом.
Различают три основных проявления биоэлектрогенеза:
1) Наличие во всех клетках постоянной разности потенциалов по отношению к межклеточной среде. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя. (ПП). Величина потенциала покоя составляет (в разных типах клеток) от 30 до 90 милливольт. На мембранах митохондрий величина ПП может достигать 200 мВ; это имеет большое значение для синтеза АТФ (при меньшем потенциале на мембране синтез АТФ не идёт).
2) Возникновение в нервных и мышечных клетках при внешнем воздействии очень кратковременного изменения (сдвига) потенциала, величина которого не зависит от интенсивности воздействия. Такой сдвиг потенциала называют потенциалом действия (ПД). Величина ПД может доходить до 100 - 150 милливольт.
3) Возникновение в ответ на воздействие различных внешних факторов кратковременного сдвига потенциала, величина которого тем больше, чем больше интенсивность раздражителя. Такой сдвиг называют градуальным потенциалом (от слова "градус" - степень, лат). Кроме того, некоторые животные (в основном, рыбы) могут генерировать кратковременные импульсы потенциала величиной до нескольких сотен вольт.
Концентрационный элемент Нернста.
Постоянная разность потенциалов, аналогичная ПП живой клетки, может возникать и в неживых системах, например - двух растворах какого-либо электролита, разделённых пористой мембраной . При этом необходимо выполнение двух условий:
1. Мембрана должна иметь разную проницаемость для положительных ионов (катионов) и для отрицательных ионов (анионов). Подобные мембраны называются полупроницаемыми . Обычно проницаемость таких мембран для катионов много больше, чем для анионов . (р кат >> р ан ).
2. Концентрация растворённой соли по обе стороны от мембраны должна быть разной .
Первый пример такого рода был исследован В.Нернстом (концентрационный элемент Нернста). Нернст взял сосуд с растворами КCl разной концентрации, разделёнными полупроницаемой мембраной. Вследствие диффузии ионы К и Сl проходят через мембрану из раствора с более высокой концентрацией соли в раствор с более низкой концентрацией . Однако, из-за различия в проницаемостях для катиона и аниона, за определённое время через мембрану проходит гораздо больше ионов натрия, чем хлора .В результате, в растворе с низкой концентрацией возникнет избыток К ,и раствор будет приобретать положительный заряд, а в растворе с более высокой концентрацией останется больше Cl, и этот раствор получит отрицательный заряд . Так как эти заряды притягивают друг друга, то на мембране создаётся двойной электрический слой - по одну сторону скопятся положительные заряды (ионы К ), а по другую - отрицательные (ионы Cl). Вследствие этого на мембране возникнет разность потенциалов. Эта разность потенциалов создаёт в мембране электрическое поле , под воздействием которого начнётся движение ионов К через мембрану от плюса к минусу , то есть навстречу диффузионному потоку . Это противодвижение К будет тем сильнее, чем больше разность потенциалов между растворами. Легко понять, что в конце концов (на практике достаточно скоро) в системе установится динамическое равновесие (или, другими словами, стационарное состояние ), и разность потенциалов на мембране станет постоянной по величине. Такой постоянный потенциал называют диффузионным потенциалом.
Опыты Нернста с разными электролитами показали, что диффузионный
потенциал выражается формулой:
где рк и ра - проницаемости мембраны для катиона и аниона,
С1 и С2 -концентрации растворов по обе стороны мембраны (С1 < С2 ), F - число
Фарадея (заряд одного моля ионов = 96 500 Кл), z - валентность иона . Если, как это большей частью бывает, проницаемость для катиона много больше, чем для аниона (р k >> р a), членами с множителем ра можно пренебречь, и формула упрощается:
