Глава 2. Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша

2.1. Деление клеток

Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, размножение клеток обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфологических процессов. В постэмбриональный период деление клеток осуществляет обновление многих тканей, восстанавливает утраченные органы, заживляет раны.

Зигота, бластомеры и все соматические клетки, за исключением половых делятся митозом. От продолжительности интерфазы митотического цикла зависит частота последовательных делений. В свою очередь интерфаза имеет разную продолжительность в зависимости от стадии развития зародыша, локализации и функции клеток.

Так, в периоде дробления клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и органогенеза клетки делятся избирательно. В сформированном организме некоторые клетки, например нейроны совсем не делятся, в то время как в кроветворной и эпителиальной тканях продолжается активное размножение клеток, а клетки печени и почек при наличии стимула могут вступить в деление.

В настоящее время известен ряд веществ, которые побуждают клетки к делению, например, фитогемагглютинин, некоторые гормоны, а также комплекс веществ, выделяющихся при повреждении тканей. Открыты также и тканеспецифические ингибиторы клеточного деления – кейлоны. Их действие заключается в подавлении или замедлении скорости деления в тех тканях, которые их вырабатывают.

За последние годы установлено, что многие структуры зародыша образуются клетками, происходящими из небольшого числа или даже одной клетки. Совокупность клеток, являющихся потомками одной родоначальной клетки называют клоном. Например, большие по объему участки центральной нервной системы формируются из определенных клеток раннего зародыша. Остается пока неясным, в какой срок происходит отбор родоначальных клеток и каков механизм этого отбора. Количество циклов клеточных делений в ходе онтогенеза, по-видимому, генетически предопределено.

Таким образом, деление клеток является важным процессом в онтогенезе. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено мутациям. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом, биогеоценотическом.

2.2 Миграция клеток

Миграция клеток, или клеточные перемещения, наряду с другими клеточными процессами имеют очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно и группами, а клетки эпителиев обычно согласованно, пластом. Мезенхима – это скопление веретеновидных или звездчатых клеток, погруженных в межклеточный матрикс. Эпителий – группы клеток, плотно прилежащих друг к другу боковыми стенками и имеющих апикальную и базальную поверхности. Как мезенхима, так и эпителий могут быть образованы из любого из трех зародышевых листков. Клетки мезенхимного типа наиболее подвижны, так как не образуют стойких контактов.

Наиболее яркий пример миграции связан с нервным гребнем. При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из них и располагаются между ее дорзальной частью и эктодермой. Затем они мигрируют в разных направлениях, проявляя очень широкие формообразовательные потенции. Часть клеток нервного гребня в туловищной части зародыша мигрирует в эктодерму и превращается в первичные пигментные клетки - меланоциты. Другие, двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, еще дальше – ганглиев симпатической и парасимпатической систем, третьи превращаются в клетки шванновских оболочек нервов, четвертые – в хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников.

Клетки нервного гребня в головной части зародыша мигрируют в сторону лица, превращаясь в хрящевые, мышечные, соединительнотканные. Они строят хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, соединительную ткань лица, языка и нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез и мякоти зуба.

Другим убедительным примером выраженных миграций является перемещение первичных половых клеток из желточной энтодермы в зачаток половой железы.

Нарушения миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации.

Существуют гипотезы, объясняющие движение клеток. Одни клетки движутся по типу хемотаксиса, например гоноциты, сперматозоиды и некоторые клетки крови. Для других клеток более распространенны контактные воздействия. Они представляют собой взаимодействие клеток со структурированным субстратом. Клетки ощущают микроструктуру и движутся вдоль волокон. Хорошо известно, что нервные волокна проходят часто длинный путь по различным тканям от нервного центра к рецептору или эффектору и “узнают” их. Скорее всего нервные окончания растут по микроструктурам субстрата, как они это делают и в культуре тканей.

Таким образом, несомненно, что для миграции конкретных клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. Эти особенности клеток и сама миграция клеток генетически детерминированы с одной стороны, а с другой – находятся под влиянием окружающих клеток и тканей.