Лекция 5. СВОЙСТВА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ
Основные вопросы: Основные свойства сердечной мышцы: раздражимость, возбудимость, сократимость, проводимость, лабильность, автоматия. Морфо-функциональные особенности сердечной мышцы. Автоматия сердца. Проводящая система сердца, ее функциональные особенности. Градиент автоматии сердца. ПД рабочих кардиомиоцитов. Соотношение возбуждения и возбудимости рабочих кардиомиоцитов.
Выделяют шесть основных физиологических свойств сердечной мышцы:
1) раздражимость,
2) возбудимость,
3) проводимость,
4) сократимость,
5) лабильность,
6) автоматия.
Раздражимость - это общее свойство всех живых тканей (растительных и животных) отвечать на раздражение изменением обмена веществ и энергии, а также изменением процессов размножения, роста и дифференцировки тканей.
Некоторые из живых тканей обладают способностью генерировать электрические потенциалы. Такие высокоспециализированные живые ткани называют возбудимыми. В процессе эволюции сформировалось три вида высокоспециализированных возбудимых тканей - нервная, железистая и мышечная.
Возбудимая ткань может находиться в двух состояниях - покоя и деятельности. В том случае, когда на клетку не действуют раздражители, она находится в состоянии покоя.
В состоянии покоя живая клетка поляризована, ее цитоплазма заряжена отрицательно относительно межклеточной жидкости. Такую, существующую в покое относительную разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны, называют мембранным потенциалом покоя (МПП). МПП большинства высокоспециализированных клеток составляет от –60 до –90 мВ.
Под влиянием раздражителей высокоспециализированные клетки из состояния покоя переходят в состояние деятельности, которое проявляется в виде местного или распространяющегося возбуждения.
Возбуждение - это процесс, возникающий в живой возбудимой ткани в результате действия раздражителя и характеризующийся деполяризацией клеточной мембраны в виде генерации распространяющегося потенциала действия (ПД) или местного (локального), нераспространяющегося ответа (ЛО).
Вид возбуждения (ЛО или ПД) зависит от силы раздражителя.
Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды, действующий на ткань и обладающий достаточной для возбуждения ткани силой, длительностью и крутизной нарастания силы во времени.
Специфическое свойство мышечной ткани отвечать на раздражение процессом сокращения, называют сократимостью.
Сократимость сердечной мышцы (миокарда) определяется ее структурно-функциональными особенностями: миокард является функциональным синцитием – объединением мышечных волокон, каждое из которых соединено с другими при помощи нексусов – контактов, обладающих низким электрическим сопротивлением.
В сердечной мышце различают два вида клеток: типичные (рабочие) кардиомиоциты и атипичные кардиомиоциты.
Основная задача атипичных клеток - спонтанная (самопроизвольная) генерация возбуждения и его проведение к клеткам рабочего миокарда. Способность возбудимой ткани проводить возбуждение с определенной скоростью называют проводимостью.
Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая обеспечивает :
-
ритмическую самопроизвольную генерацию возбуждения,
-
проведение возбуждения,
-
последовательность сокращений предсердий и желудочков,
-
синхронное вовлечение миокарда желудочков в процесс возбуждения и сокращения.
Основной функциональной особенностью проводящей системы сердца является способность составляющих ее клеток самостоятельно генерировать распространяющееся возбуждение. Это является специфическим свойством миокарда и лежит в основе способности сердца к автоматии.
Потенциал действия, который может самопроизвольно генерироваться атипическими клетками, называется пейсмекерным. Клетки проводящей системы сердца, которые способны самопроизвольно генерировать ПД, называют пейсмекерными (Р-клетками).
Пейсмекерные клетки проводящей системы сердца человека формируют три основных узла автоматии:
1) синоатриальный узел (синусно-предсердный узел Кис-Флека),
2) атриовентрикулярный узел (предсердно-желудочковый узел Ашоф-Товара),
3) пучек Гиса и его ножки.
Синоатриальный узел проводящей системы расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он является главным, ведущим центром автоматии сердца - пейсмекером (водителем ритма) первого порядка. Именно синоатриальный узел задает темп возбуждений, а значит и сокращений другим отделам сердца у здорового человека.
От синоатриального узла возбуждение со скоростью около 1 м/с распространяется по рабочим клеткам миокарда правого предсердия, а также по переднему пучку проводящей системы предсердий (Бахмана) - к левому предсердию, а по среднему пучку (Венкебаха) и заднему пучку (Торреля) - к атриовентрикулярному узлу.
Атриовентрикулярный узел - это узел автоматии второго порядка, который расположен в сердечной перегородке на границе предсердий и желудочков. У здорового человека он возбуждается в ритме синоатриального узла. Возбуждение через предсердно-желудочковый узел в нормальных условиях может проходить только в одном направлении - к желудочкам. При этом наблюдается атриовентрикулярная задержка проведения возбуждения на 0,02-0,06 с, что обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков.
От атриовентрикулярного узла возбуждение со скоростью 4-5 м/с распространяется по пучку и ножкам Гиса к верхушке сердца, а оттуда по волокнам Пуркинье возвращается к его основанию. Значительно медленнее, со скоростью около 1 м/с, возбуждение диффузно распространяется через нексусы по волокнам рабочего миокарда желудочков.
Способность различных узлов проводящей системы к автоматии выражена неодинаково и характеризуется градиентом автоматии.
Градиент автоматии - это уменьшение способности различных участков проводящей системы сердца от основания к верхушке спонтанно генерировать ПД.
В синусо-предсердном узле частота генерации ПД составляет 60-80 имп/мин, в предсердно-желудочковом - 40-50, в клетках пучка Гиса - 30-40, а в волокнах Пуркинье - около 20 имп/мин.
Типичные рабочие кардиомиоциты - не обладают автоматией. Однако они способны возбуждаться и сокращаться под влиянием электрических импульсов, поступающих к ним от Р-клеток проводящей системы сердца. Таким образом, основная функция типичных кардиомиоцитов - обеспечение процесса сокращения и нагнетательной функции сердца.
Потенциал действия типичных кардиомиоцитов характеризуется:
1) стабильным уровнем МПП, по сравнению с атипичными кардиомиоцитами,
2) наличием фазы плато и большей длительностью, по сравнению с ПД скелетной мускулатуры.
Мембранный потенциал покоя рабочих кардиомиоцитов составляет -90 мВ. В результате раздражения типичных кардиомиоцитов очередным электрическим импульсом от Р-клеток происходит их медленная деполяризация – уменьшение трансмембранной разности потенциалов. При достижении критического уровня (около -70 мВ) скорость деполяризации резко возрастает - медленная деполяризация переходит в быструю деполяризацию.
После полной деполяризации, когда разность потенциалов по обе стороны от клеточной мембраны равна нулю, происходит реверсия - перезарядка типичного кардиомиоцита, который внутри заряжается положительно, а снаружи - отрицательно.
После достижения пика ПД (+30 мВ) реверсия сменяется начальной быстрой реполяризацией – восстановлением мембранного потенциала, который стремится вернуться к состоянию покоя. Однако вскоре после начала быстрой реполяризации ее скорость замедляется и она переходит в фазу плато, которая характеризуется относительно стабильным уровнем мембранного потенциала (около нуля). Затем скорость реполяризации вновь существенно возрастает - плато переходит в фазу быстрой реполяризации, которая заканчивается достижением исходного уровня поляризации клеточной мембраны в состоянии покоя (-90 мв).
Во время генерации ПД изменяется возбудимость сердечной мышцы.
Возбудимость - это способность живой возбудимой ткани реагировать на раздражение процессом возбуждения.
Мерой возбудимости является порог возбудимости – минимальная сила раздражителя, вызывающего при действии на ткань генерацию ПД. Между порогом возбудимости и возбудимостью существует обратная зависимость: чем меньше порог, тем выше возбудимость и наоборот. Возбудимость рабочего миокарда меньше, чем у скелетной, но больше, чем у гладкой мускулатуры.
Определенным периодам цикла ПД в клетках рабочего миокарда, соответствуют фазные изменения возбудимости. В исходном состоянии покоя (во время диастолы сердца) возбудимость типичных кардиомиоцитов равна 100%. Медленной деполяризации соответствует период первичной супернормальной (повышенной) возбудимости, которая продолжается около 0,01 с. Быстрая деполяризация, реверсия и плато соответствуют фазе абсолютной рефрактерности (невозбудимости), которая длится примерно 0,27 с (270 мс). В это время сердечная мышца не реагирует ни на пороговые, ни на надпороговые раздражители. Начальная часть быстрой реполяризации (до критического уровня) соответствуют периоду относительной рефрактерности (около 0,03 с), во время которого миокард способен отвечать возбуждением и сокращением только на надпороговые раздражители. Конечной части быстрой реполяризации соответствует относительно короткий период (0,03 с) вторичной супернормальной возбудимости (экзальтации), во время которого рабочие кардиомиоциты способны отвечать возбуждением и сокращением даже на подпороговые раздражители.
В связи с длительным периодом абсолютной рефрактерности рабочий миокард характеризуется низкой лабильностью.
Лабильность - это скорость, с которой ткань, отреагировав на раздражение возбуждением, становится вновь способной генерировать новый ПД в ответ на очередное раздражение.
Лабильность измеряется максимальным количеством ПД в 1 секунду (1 с = 1000 мс), которое ткань может воспроизвести без искажения ритма раздражения. Она зависит от продолжительности фазы абсолютной рефрактерности живой ткани во время генерации ПД. Чем больше период абсолютной рефрактерности, тем ниже лабильность. Для подсчета лабильности необходимо 1000 мс разделить на продолжительность абсолютной рефрактерности. Лабильность миокарда составляет 1000 мс:270 мс=3,7 ПД/с (лабильность скелетной мышцы - 200 ПД/с, нервной ткани - 1000 ПД/с). Низкая лабильность, как и длительная рефрактерность, обеспечивает сокращение миокарда в режиме одиночного мышечного сокращения, что необходимо для осуществления нагнетательной функции сердца.