Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.113-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 50-75.
3. Физиология человека. Учебник. /под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114-178
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с205-207;229-231
5. Физиология человека / под ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, 2003 т 1, с.134-177
6. Нормальная физиология /под ред. А.В.Завьялова, В.М. Смирнова/ М., «МЕДпресс-информ» 2009 с. 172-228
Б) Дополнительная:
1. Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127
2. Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.115-147 .
3. Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А. Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.57-110
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005, с.194-231
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000, с.166-173
Краткое теоретическое содержание темы:
Спинной мозг- наиболее древний отдел ЦНС, имеющий сегментарное строение. Серое вещество (скопление тел нейронов ) располагается в центре , образуя передние, задние, а в грудинно-поясничном отделе и боковые рога (или столбы). Белое вещество, образованное мякотными нервными волокнами, располагается кнаружи от серого и представлено передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Поступление информации в спинной мозг осуществляется по нервным волокнам задних корешков, а из спинного мозга к исполнительным органам - по волокнам передних корешков. Перед выходом из позвоночного канала передние и задние корешки объединяются в пару спинномозговых нервов, выход которых соответствует определенному сегменту спинного мозга. Сегмент спинного мозга - это участок серого вещества с двумя парами корешков и парой спинномозговых нервов. Основная функция – осуществление простых врожденных рефлексов. Всего насчитывается 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.
Скопление тел нейронов образуют ядра спинного мозга:
Собственное ядро – располагается в задних рогах, в нем переключаются пути экстероцептивной (кожной) чувствительности (тактильной, температурной, болевой).
Грудное (заднее) ядро Кларка – место переключения путей проприоцептивной чувствительности (задний спинно-мозжечковый путь)
Медиальное промежуточное ядро – место переключения переднего спинно-мозжечкового пути проприоцептивной чувствительности
Латеральное (наружное) промежуточное ядро располагается в боковых рогах грудино-поясничных сегментов - вегетативное ядро симпатического отдела вегетативной нервной системы.
5 – 9 Двигательные ядра передних рогов: заднее и переднее медиальные; заднее и переднее латеральные и центральное. На альфа- и гамма- мотонейронах этих ядер заканчиваются нисходящие двигательные пути пирамидной и экстрапирамидной систем, аксоны данных мотонейронов образуют эфферентные волокна, иннервирующие мышцы туловища и конечностей.
Мякотные нервные волокна белого вещества входят в состав проводящих путей спинного мозга, осуществляющих связь спинного и головного мозга. Проводящие пути разделяются на восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные)
Восходящие пути локализуются преимущественно в задних и на периферии боковых канатиков, нисходящие – в центре боковых и в передних канатиках-
ВОСХОДЯЩИЕ пути:
В задних канатиках проходят два пути проприоцептивной и частично тактильной чувствительности коркового направления (осознаваемая чувствительность): тонкий пучок Голля (собирает информацию от нижней части туловища) и клиновидной пучок Бурдаха (информация от верхней части туловища).
В боковых канатиках на периферии локализуются два пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления (неосознаваемая чувствительность): задний (Флексига) и передний (Говерса) спиномозжечковые пути. Медиальнее располагается латеральный (боковой) спиноталамический путь температурной и болевой чувствительности.
В переднем канатике находится передний спиноталамический путь тактильной чувствительности.
НИСХОДЯЩИЕ пути входят в состав пирамидной и экстрапирамидной систем.
Пирамидная система представлена латеральным (в боковом канатике) и передним (в переднем канатике) кортикоспинальными путями, участвующими в произвольной регуляции фазных движений мышц туловища и конечностей и подавлении мышечного тонуса. Экстрапирамидная система включает руброспинальный (в боковых канатиках), ретикулоспинальный, вестибулоспинальный (в передних канатиках) пути, обеспечивающие поддержание тонуса мышц, позы, равновесия, положения тела в пространстве, а также тектоспинальный путь (в передних канатиках), регулирующий осуществление непроизвольных двигательных реакций на зрительный и слуховой стимул.
Главные функции спинного мозга – рефлекторная и проводниковая. Проводниковая функция осуществляется с помощью восходящих и нисходящих проводящих путей, обеспечивающих связь головного мозга со спинным, а через него – со всеми органами. Рефлекторная функция заключается в осуществлении простых соматических и вегетативных рефлексов, замыкающихся в различных сегментах спинного мозга. Соматические рефлексы подразделяются на фазные (сгибание и разгибание конечностей) и тонические (поддержание мышечного тонуса). К последним относится рефлекс растяжения или миотатический рефлекс, возникающий с рецепторов растяжения (интрафузальные мышечные волокна) при изменении длины мышцы. Фазные сгибательные рефлексы могут быть вызваны раздражением кожи (подошвенный рефлекс, замыкающийся на уровне 1-2-крестцового сегмента) или проприорецепторов (удар молоточком по сухожилию). К проприоцептивным сгибательным рефлексам относятся локтевой (уровень замыкания 5-6 шейный сегменты) и ахиллов (уровень замыкания 1-2 крестцовые сегменты). Фазные разгибательные рефлексы возникают с проприорецепторов мышц – разгибателей, к ним относится коленный рефлекс, замыкающийся на уровне 2-4 поясничного сегментов. Проприоцептивные (сухожильные) рефлексы являются моносинаптическими, т.е. в их осуществлении участвуют только два нейрона: 1- афферентный, тело которого располагается в чувствительном спинномозговом узле; 2- двигательный, локализующийся в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Фазные проприоцептивные рефлексы участвуют в акте ходьбы по принципу реципрокности: возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей вызывает торможение (через вставочные тормозные нейроны) мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими и включают, помимо чувствительных и двигательных нейронов, вставочные нейроны задних рогов спинного мозга. Вегетативные рефлексы спинного мозга связаны, главным образом, с деятельностью симпатического отдела вегетативной нервной системы, так как практически на всём протяжении спинного мозга (от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов) в боковых рогах располагаются центральные (преганглионарные) нейроны симпатической нервной системы, иннервирующей все органы и ткани, включая ЦНС и сенсорные рецепторы. Так, во 2-4 грудных сегментах находятся центры симпатической регуляции слюнных желез и мышцы, расширяющей зрачок; с 1-го по 5-й грудной сегменты- центры регуляции сердечной деятельности, в грудных сегментах – центры регуляции просвета бронхов (расширение бронхов); в грудных и поясничных сегментах - центры симпатической регуляции желудочно-кишечного тракта и тонуса сосудов, в поясничных сегментах – центры симпатической регуляции мочеполовой системы. В крестцовом отделе спинного мозга находятся центры парасимпатической иннервации (тазовый нерв) органов малого таза, здесь замыкаются вегетативные рефлексы мочеиспускания и дефекации.
Ствол мозга. В функциональном плане к стволу мозга относятся продолговатый мозг, мост и средний мозг. Серое вещество ствола мозга представлено ядрами, которые условно можно подразделить на собственные ядра ствола мозга, ядра ретикулярной формации ствола мозга и ядра черепно-мозговых (черепных) нервов. По функциональному назначению выделяют чувствительные ядра, где переключаются пути сенсорных систем, двигательные ядра, являющиеся центрами регуляции фазных и тонических двигательных функций и вегетативные ядра, регулирующие деятельность внутренних органов. Белое вещество представлено проводящими путями, большая часть которых проходит транзитом на пути от спинного мозга к вышележащим отделам (восходящие пути) и в обратном направлении (нисходящие пути); некоторые проводящие пути формируются в отделах ствола мозга. Таким образом, ствол мозга, как и спинной мозг, выполняет проводниковую и рефлекторную функцию, однако рефлекторная деятельность ствола мозга более сложна и разнообразна. Здесь замыкаются установочные тонические (статические и статокинетические) рефлексы и множество вегетативных рефлексов, многие из которых являются жизненно необходимыми ( дыхание, кровообращение, пищеварение) , Следовательно, ствол мозга- это жизненно важный отдел головного мозга.
Продолговатый мозг. В сером веществе продолговатого мозга локализуются ядра четырёх последних пар черепно-мозговых нервов (с 9 по 12-ю пару):
- 9-я пара (языкоглоточный нерв) включает сенсорные (переключение путей вкусовой и частично интероцептивной чувствительности), двигательные (иннервация мышц глотки) и вегетативные (слюноотделительные) ядра
- 10 пара (блуждающий нерв) также содержит чувствительные (переключение путей интероцептивной чувствительности), двигательные (иннервация мышц мягкого нёба, гортани и глотки) и вегетативные ядра, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию практически всех внутренних органов (кроме органов малого таза)
- 11 пара (добавочный нерв) содержит двигательные ядра, обеспечивающие иннервацию мышц гортани, шеи ( грудино-ключично-сосцевидная мышца) и трапециевидной мышцы
- 12 пара (подъязычный нерв) содержит двигательные ядра, иннервирующие мышцы языка.
Кроме ядер черепно-мозговых нервов, в продолговатом мозге находятся чувствительные ядра нежного и клиновидного пучков, где переключаются одноименные пути. Аксоны нейронов данных ядер образуют медиальную петлю, к которой присоединяются остальные восходящие пути. К двигательным ядрам продолговатого мозга относятся латеральное вестибулярное ядро Дейтерса и ядра нижней оливы, регулирующие тонус мышц. Жизненно важную роль играют вегетативные ядра продолговатого мозга, среди которых дыхательные ядра ретикулярной формации и ядра сосудодвигательного центра.
В белом веществе продолговатого мозга в составе медиальной петли проходят восходящие пути кожной и проприоцептивной чувствительности (пути Голля и Бурдаха, передний спиномозжечковый, спиноталамический, тригеминоталамический), а также вкусовой и интероцептивной чувствительности. Задний спиномозжечковый путь через нижние ножки мозжечка направляется в кору мозжечка Нисходящие пути проходят транзитом через продолговатый мозг в составе пирамидных путей: кортикоспиналаьного, который на уровне продолговатого мозга подразделяется на боковой и передний, и кортикоядерного, заканчивающегося на мотонейронах двигательных ядер 9,10,11,12 пар черепно-мозговых нервов, а также экстрапирамидных путей - руброспинального и тектоспинального. На уровне продолговатого мозга формируются экстрапирамидные пути: вестибулоспинальный, оливоспинальный, ретикулоспинальный, участвующие в регуляции мышечного тонуса и поддержания вертикальной позы.
К соматическим рефлексам продолговатого мозга относятся статические рефлексы позы, а также пищевые жевательный, глотательный, сосательный рефлексы. Среди вегетативных рефлексов пищевые рефлексы (глотание, слюноотделение, желчевыделение, желудочная и панкреатическая секреция), дыхательные рефлексы, сердечно-сосудистые рефлексы, защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота).
Мост – массивное утолщение на передней поверхности заднего мозга , в котором рассеяны многочисленные группы ядер серого вещества и пучки нисходящих и восходящих путей белого вещества. В задней части моста располагаются ядра с 5 по 8 пару черепных нервов:
- 5 пара (тройничный нерв) содержит двигательное ядро, обеспечивающее иннервацию жевательных мышц, и 3 чувствительных ядра, собирающих информацию от кожных (тактильных, температурных, болевых) и проприоцептивных рецепторов области лица и головы
- 6 пара (отводящий нерв) содержит двигательное ядро, иннервирующее наружную прямую мышцу глазного яблока
- 7 пара (лицевой нерв) включает двигательное ядро, иннервирующее мимические мышцы; чувствительное ядро (переключение путей вкусового анализатора) и вегетативное (верхнее слюноотделительное) ядро, обеспечивающее парасимпатическую иннервацию подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез и слезных желез
- 8 пара (преддверно-улитковый нерв) содержит несколько слуховых (где переключаются пути слухового анализатора ) и вестибулярных (переключение путей вестибулярного анализатора) ядер, располагающихся в латеральных углах ромбовидной ямки на границе с продолговатым мозгом (поэтому нередко эти ядра относят к продолговатому мозгу).
Собственных ядра моста включают ядра трапециевидного тела (трапециевидное тело – это пучок поперечных нервных волокон, образованный аксонами 2-х нейронов слухового анализатора), ядерный комплекс верхней оливы, а также ядра, которые так и называются - «ядра моста». В ядрах трапециевидного тела и верхней оливы переключаются пути слухового анализатора, аксоны клеток этих ядер объединяются в латеральную петлю, участвующую в образовании проводящего слухового пути. «Ядра моста» являются связующим звеном между корой больших полушарий и мозжечком. К ним поступают сигналы от различных зон коры больших полушарий, по аксонам клеток данных ядер эта информация передаётся в мозжечок через средние ножки мозжечка (пучки волокон, связывающих мост с мозжечком).
Восходящие проводящие пути моста проходят в составе медиальной петли (пути кожной, проприоцептивной, интероцептивной, вкусовой чувствительности и вестибулярного анализатора) и латеральной (боковой) петли (пути слухового анализатора). Через мост проходят нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий и среднего мозга.
Рефлексы моста и продолговатого мозга можно объединить под общим названием бульбарные рефлексы, так как в расположении некоторых ядер трудно провести четкую границу между этими отделами. К раннее перечисленным рефлексам продолговатого мозга можно добавить защитные рефлексы среднего уха (сокращение мышц среднего уха – мышцы, натягивающей барабанную перепонку, и стременной мышцы).
Средний мозг занимает относительно небольшую часть мозгового ствола. Входящие в его состав образования в процессе эволюции подверглись значительно большим изменениям по сравнению с нижележащими отделами. Задняя часть среднего мозга (крыша) представлена верхними и нижними буграми четверохолмия, передняя - ножками мозга, которые в свою очередь разделяются на покрышку, в центре которой проходит водопровод, и основание ножек, где локализуются нисходящие пути от коры больших полушарий. Ядра среднего мозга располагаются в буграх четверохолмия и в области покрышки. Особую роль играет центральное серое вещество, располагающееся впереди водопровода, в нём локализуются ядра ретикулярной формации и следующих черепных нервов:
- 3 пара (глазодвигательный нерв) содержит двигательные ядра, обеспечивающие сокращение 4-х мышц глазного яблока (верхней, нижней, внутренней прямой и нижней косой) и мышцы, поднимающей верхнее веко, а также вегетативное ядро (парасимпатическое ядро Якубовича), иннервирующее гладкие мышцы глаза (мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу)
- 4 пара (блоковой нерв) содержит двигательное ядро, иннервирующее верхнюю косую мышцу глазного яблока
Среди собственных ядер среднего мозга – ядра верхнего двухолмия, являющиеся подкорковыми центрами зрения, в них переключаются 20% волокон зрительного тракта; ядра нижнего двухолмия – подкорковые центры слуха; 2 крупных двигательных ядра – красное ядро, регулирующее тонус мышц-сгибателей, и более молодое черное вещество – место переключения экстрапирамидных путей, участвующих в сложной координации движений и тонуса мышц.
Восходящие проводящие пути проходят в области покрышки среднего мозга в составе медиальной и латеральной петли транзитом, а также медиального продольного пучка (пучок, координирующий функции черепных нервов с 3-й по 8-ю пары), заканчивающегося в ядре Даршкевича среднего мозга.
Нисходящие проводящие пути от различных зон коры больших полушарий (кортикомостовые, кортикоспинальный и кортикоядерный пути) проходят транзитом через основания ножек. Часть волокон кортикоядерного пути заканчивается на мотонейронах двигательных ядер 3 и 4 пары черепных нервов.
В области среднего мозга формируются 2 нисходящих пути, относящихся к экстрапирамидной системе:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) поддерживает тонус мышц-сгибателей
- покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) обеспечивает двигательные рефлексы на движущийся зрительный и слуховой стимул (рефлексы четверохолмия)
Соматические рефлексы среднего мозга включают тонические рефлексы – выпрямительный, статокинетические рефлексы при прямолинейном (пример - лифтный рефлекс) и угловом (рефлекс вращения) ускорениях; непроизвольные фазные рефлексы ( у животных – ходьба, бег по направлению зрительного и слухового раздражителя), глазодвигательные рефлексы.
Вегетативные рефлексы среднего мозга: рефлекс аккомодации связан с сокращением ресничной мышцы, зрачковый рефлекс (сужение зрачка на свет)- результат сокращения кольцевой мышцы глаза – имеет важное клиническое значение, так как позволяет оценить уровень торможения нейронов головного мозга.
Ретикулярная формация ствола мозга является интегративным центром ствола. Она образована множеством нейронов, расположенных диффузно и в виде ядер в центральных отделах ствола мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют ветвящиеся аксоны, контактирующие с большим количеством других нейронов, что и обеспечивает её интегративную функцию. Она имеет множество афферентных входов из других отделов ЦНС (по спиноретикулярным путям от спинного мозга, кортикоретикулярным путям от сенсорных и моторных областей коры головного мозга, по мозжечковоретикулярным путям от мозжечка) и эфферентных выходов практически ко всем отделам ЦНС ( в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям, к мозжечку по ретикуломозжечковым путям, к верхним отделам головного мозга – неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, подкорковым ядрам и к коре больших полушарий). Ретикулярная формация включается в проведение температурной и болевой чувствительности по неспецифическим (экстралемнисковым – вне медиальной петли) путям, особенностью которых является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Основное назначение ретикулярной формации- контроль передачи сенсорной информации на различных уровнях сенсорных систем; координация соматических рефлексов ствола и объединение их в сложные двигательные акты; поддержание тонуса вегетативных центров, интеграция симпатических и парасимпатических влияний в осуществлении жизненно важных функций; регуляция функционального состояния высших отделов головного мозга- сон и бодрствование, сознательное и бессознательное состояние. В осуществлении контроля за тонусом высших нервных центров решающая роль принадлежит адренергическим нейронам голубого ядра среднего мозга, оказывающим активирующее влияние на кору больших полушарий, и серотонинергичским нейронам ядра шва продолговатого мозга и центрального серого вещества среднего мозга, регулирующих фазы сна.
Мозжечок – часть заднего мозга, покрывающий заднюю поверхность моста и продолговатого мозга. Анатомически в мозжечке выделяют древнюю срединную часть (червь) и более молодые образования – полушария мозжечка, покрытые слоем серого вещества (кора мозжечка). Кора мозжечка представлена тремя слоями клеток: 1-зернистый слой, состоящий из клеток-зерен, воспринимающих информацию от афферентных волокон на входе в кору; 2- слой грушевидных клеток (клетки Пуркинье), аксоны которых образуют эфферентные выходы из мозжечка; 3- наружный молекулярный слой, где располагаются вставочные тормозные нейроны и большое количество синапсов, осуществляющих связь входных сигналов
(непосредственно от клеток – зерен или через вставочные нейроны) с эфферентными нейронами (грушевидными клетками). В толще белого вещества имеются участки серого вещества, образующие собственные ядра мозжечка: 1- ближе к центру располагается самое древнее ядро шатра; 2- в промежуточной части находятся пробковидное и шаровидное ядра, объединенные общим названием «промежуточное ядро»; 3 – на периферии локализуется самое молодое зубчатое ядро.
Мозжечок играет первостепенную роль в нервной регуляции позы и движений. Многие движения могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка; в то же время он не является жизненно необходимым органом: у людей с отсутствием мозжечка нет очень серьёзных двигательных нарушений, препятствующих выполнению повседневной работы. По функциональному значению мозжечок подразделяют на 3 продольные зоны, соответствующие проекциям эфферентных волокон от коры мозжечка (состоящих из аксонов грушевидных клеток) на собственные ядра мозжечка: 1 – кора червя мозжечка посылает сигналы к ядру шатра; 2 – средняя часть коры (латеральнее червя) – к промежуточному ядру
(включающее шаровидное и пробковидное ядра); 3 - кора полушарий мозжечка – к зубчатому ядру (наиболее поздние образования мозжечка, лучше развиты у приматов и человека). Все нейроны мозжечка (за исключением клеток-зёрен), тела которых расположены в коре мозжечка, выполняют тормозные функции. Любое возбуждение, поступившее в мозжечок, пройдя пару синапсов, превращается в торможение, и уже через несколько миллисекунд это возбуждение угасает, и мозжечок вновь готов принять новый импульс. Такое автоматическое стирание информации играет важную роль в связи с участием мозжечка в регуляции быстрых движений. Основное назначение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами поддержания позы; 3) правильное выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к которым поступает от головного мозга. Каждая из этих задач связана с деятельностью одной из 3-х продольных зон мозжечка:
1) червь мозжечка получает афферентную импульсацию преимущественно от соматосенсорной (проприоцептивной) системы и через ядро шатра оказывает влияние на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста. При удалении червя происходит растормаживание ядра Дейтерса и повышение тонуса разгибателей
(подобно децеребрационной ригидности);
2) К промежуточной части мозжечка афферентные сигналы поступают как от соматосенсорной системы, так и от двигательной коры (через коллатерали кортикоспинального тракта поступают копии команд на исполнение движений). Эфферентные сигналы через промежуточное ядро направляются к двигательным центрам ствола мозга (красное ядро) и частично через таламус – к двигательной коре, обеспечивая координацию позных и целенаправленных движений.
3) К полушариям мозжечка афферентная импульсация поступает от всех областей коры больших полушарий, передавая информацию о замысле движения. Эта информация в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре преобразуется в программу движения, которая, в свою очередь, передается к двигательным областям коры (через таламус), а также к ядрам ствола мозга.
Благодаря этим связям осуществляется координация и контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.
Таким образом, мозжечок, получая информацию о том, как должны выполняться движения (от двигательной коры) и о том, как они выполняются (от проприорецепторов), может контролировать их правильное выполнение и вовремя их исправлять через эфферентные влияния на супраспинальные двигательные центры. Эфферентные влияния мозжечка связаны с функцией главных клеток мозжечка – грушевидных (клетки Пуркинье), которые очень чувствительны к действию различных ядов (в частности, к алкоголю) и недостатку кислорода. При нарушении функции мозжечка наблюдаются следующие симптомы:
- асинергия – нарушения согласованной деятельности различных мышц;
атаксия - неверная (пьяная)) походка, нарушение координации движений;
адиадохокинез- невозможность выполнения быстрых последовательных движений мышц – антагонистов( сгибание и разгибание пальцев рук);
тремор (дрожание рук) при движении, движения не достигают цели, так как нарушена коррекция движений в ходе их выполнения;
гипотония – снижение мышечного тонуса, слабость и быстрая утомляемость мышц;
нистагм – качательные движения глаз и головы;
- головокружения
дефекты речи (скандированная речь)
Мозжечок оказывает влияние и на вегетативные функции (дыхание, кровообращение, пищеварение), главным образом, за счет своих связей с ретикулярной формацией, а через неё – с симпатической системой, гипоталамусом и эндокринной системой, что позволяет мозжечку участвовать в стабилизации гомеостаза.
Промежуточный мозг располагается между средним и конечным мозгом, включает область зрительного бугра (таламус) и подбугровую область (гипоталамус).Таламическая область в свою очередь представлена собственно зрительными буграми (скопление серого вещества в виде парных образований яйцевидной формы), метаталамусом, включающим латеральные коленчатые тела (место переключения зрительных путей) и медиальные коленчатые тела (место переключения путей слухового анализатора), а также эпиталамусом, где располагается верхний придаток мозга – шишковидная железа или эпифиз. Ядра таламуса подразделяют на: 1- специфические (или релейные), где переключаются пути, идущие в кору больших полушарий; эти ядра в свою очередь разделяют на сенсорные – место переключения и обработки сенсорной информации (всех видов чувствительности, кроме обонятельной) перед её поступлением в сенсорные зоны коры; и несенсорные, связывающие кору с другими отделами головного мозга, в частности, через эти ядра происходит передача в двигательные зоны коры сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах; 2- неспецифические ядра, являющиеся продолжением ретикулярной формации ствола мозга, эти ядра относят к модулирующим системам мозга, регулирующим функциональное состояние высших отделов мозга, через эти ядра проходят неспецифические пути болевой и температурной чувствительности; 3 – ассоциативные ядра, осуществляющие связь между различными таламическими ядрами, обеспечивая интеграцию прежде всего сенсорных функций и посылая информацию о них в ассоциативные зоны коры.
Таким образом, главными функциями таламуса являются: переключающая (релейная), интегративная и модулирующая.
Гипоталамическая область включает оптическую часть, где располагается 2-я пара черепных нервов (зрительный нерв), образуя перекрёст (хиазму) и зрительный тракт; сосочковые (сосцевидные) тела, в ядрах которых переключаются обонятельные волокна; серый бугор – скопление большого количества ядер, переходящий в воронку, на которой подвешен нижний придаток мозга – центральная железа внутренней секреции гипофиз.
Гипоталамусу и всей лимбической системе, частью которой он является, принадлежит особая роль в интеграции вегетативных и соматических функций. Ядра гипоталамуса образуют центры контроля за симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы: передняя группа ядер регулирует функции парасимпатического отдела, задняя группа – симпатического отдела. Средняя группа ядер отвечает за показатели гомеостаза и обмена веществ. Сюда поступает информация о состоянии внутренней среды и внутренних органов (за счет тесных связей гипоталамуса с таламусом, куда стекается вся чувствительная информация), в результате длительной афферентации создаётся доминантный очаг возбуждения, формирующий биологическую потребность, которая инициирует целенаправленное поведение, распространяя возбуждение на другие отделы лимбической системы и КБП (кору больших полушарий). Примером может служить создание пищевой мотивации, связанное с возбуждением средней группы ядер гипоталамуса: латеральное ядро является центром голода, вентромедиальное ядро - центром насыщения (доказано экспериментально путем раздражения и разрушения соответствующих ядер и наблюдением за пищедобывательным поведением).
Гипоталамус является не только центром интеграции вегетативных функций и связи их с поведенческими реакциями, но и главным центром координации нервных и гуморальных механизмов регуляции.
Гипоталамус наряду с типичными нейроцитами, обеспечивающими формирование и проведение нервного импульса, содержит нервные клетки, обладающие секреторной активностью. Эти клетки образуют нейросекреторные ядра, сконцентрированные, главным образом, вокруг стенок 3-го желудочка.
Передний гипоталамус содержит 2 крупных нейросекреторных ядра
(надзрительное и околожелудочковое), состоящие из холинергических нейросекреторных клеток, синтезирующих 2 гормона – антидиуретический (АДГ) или вазопрессин и гормон окситоцин. Эти гормоны транспортируются в виде гранул от тел нейронов по аксонам (которые образуют гипоталамо-гипофизарный тракт воронки) к капиллярам нейрогипофиза. Между окончаниями аксонов и капиллярами существует тесный контакт, и при возбуждении нейросекреторных клеток происходит выделение гормонов из терминалей аксонов в кровь подобно выделению медиаторов в синапсе. Таким образом, передний гипоталамус имеют прямую анатомическую связь с нейрогипофизом через гипоталамо-гипофизарный тракт, что способствует накоплению гормонов гипоталамуса в задней доле гипофиза (в виде телец Геринга) и по мере необходимости выделению их в кровь. АДГ уменьшает диурез, влияя на реабсорбцию (обратное всасывание) воды в конечных отделах нефрона. Окситоцин – гормон, действующий на гладкую мускулатуру матки (способствует её сокращению при родах) и миоэпителиальные клетки молочных желёз, способствуя выделению молока.
В области срединного возвышения гипоталамуса имеется ряд мелких ядер (дуговидное, супрахиазматическое, вентромедиальное и др.), содержащие адренергические нейросекреторные клетки, которые вырабатывают факторы, регулирующие секреторную активность аденогипофиза. Этот участок гипоталамуса называют гипофизотропной зоной, которая является узловым участком коммуникационных путей, связывающих нервную систему с эндокринной. Гормоны гипофизотропной зоны - это пептиды, среди которых выделяют стимулирующие факторы – рилизинг – факторы или либерины и ингибирующие (подавляющие активность) факторы-статины. Из гипофизотропной зоны гормоны попадают в аденогипофиз через особую сосудистую систему гипофиза, где осуществляется контакт аксонов нейросекреторных клеток этой зоны с капиллярной сетью аденогипофиза.
(так называемая гематоневральная контактная зона). Следовательно, связь гипоталамуса с аденогипофизом осуществляется гуморальным путем. Через кровь рилизинг – факторы воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза. Кроме гормонов и факторов, которые так или иначе связаны с гипофизом, в гипоталамусе выделяется ряд нейропептидов, оказывающих значительный эффект на функции организма. Некоторые из этих пептидов выделяются также и другими клетками диффузной эндокринной системы ( в частности, эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта). Среди них особое место занимает группа пептидов, общим и характерным признаком которых является морфиноподобное действие. К ним относятся энкефалины и эндорфины, являющиеся фрагментами липотропного гормона. Эти вещества взаимодействуют с теми же рецепторами мембран нейронов, что и экзогенные производные морфина.(опиатные рецепторы) , поэтому их ещё называют «эндогенные опиаты». Опиатные рецепторы находятся в различных системах организма, но особенно их много в ЦНС, в частности, на путях переключения болевой чувствительности. Поэтому эндогенные опиаты являются самой мощной обезболивающей системой организма. Кроме этого, они участвуют во многих других процессах: уменьшают чувство голода и жажды, создают повышенное настроение, влияют на половую сферу, стимулируют иммунную систему, регулируют секрецию некоторых гормонов аденогипофиза, влияют на выработку либеринов и статинов. Количество энкефалинов возрастает в стрессовой ситуации, ограничивая повреждающие эффекты стресс-реакций. Эндорфины проявляют своё действие как в стрессовых, так и в обычных условиях.
Конечный мозг включает 2 полушария, покрытые серым веществом (кора больших полушарий) и древние образования, представленные подкорковыми ядрами и обонятельным мозгом Подкорковые ядра располагаются в толще белого вещества на нижней поверхности полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединённые в полосатое тело (striatum)и бледный шар (pallidum), Полосатое тело является более молодым образованием и оказывает тормозное влияние на бледный шар. Стриапаллидарная система (полосатое тело и бледный шар) играют важную роль в регуляции согласованных движений мелких мышц и суставов, имея тесную связь с другими двигательными центрами головного мозга.
Тесную связь между двигательной корой и базальными ядрами обеспечивает таламус. Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ядрам, поступает в полосатое тело Эти сигналы несут информацию из 3-х основных источников: а)от всех областей КБП; б) от ядер таламуса; в)от черной субстанции. Эфферентные волокна от полосатого тела идут к бледному шару, черной субстанции (оказывая на них тормозное влияние) и к коре больших полушарий. Бледный шар тесно связан с черной субстанцией, их функции идентичны и обусловлены влиянием медиатора дофамина. При поражении бледного шара снимается тормозное влияние на красное ядро, что приводит к гипертонусу сгибателей передних конечностей, снижению двигательной активности ( трудно начать и завершить движение), шаркающей походке, тремору в покое ( исчезает при движении), нарушению функции мимических мышц ( маскообразное лицо). Данный симптомокомплекс известен как болезнь Паркинсона, связанный с нарушением функции дофаминергических нейронов черной субстанции. Поражение полосатого тела снимает тормозное влияние на бледный шар, что приводит к противоположным явлениям - понижению тонуса и к непроизвольным движениям (гиперкинезам), в частности, мимической мускулатуры. Базальные ядра играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связывающей двигательную область коры со всеми другими её областями. Информация о замысле движения, поступающая в базальные ядра от ассоциативных зон коры, преобразуется в них в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры через таламус, где начинается реализация программ. Помимо регуляции двигательных функций, стриапаллидарная система участвует в регуляции функционального состояния коры больших полушарий.
Обонятельный мозг расположен на нижней и внутренней поверхности полушарий и включает обонятельную луковицу, где переключаются волокна обонятельного нерва (1-я пара черепных нервов), обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сводчатую извилину и гиппокамп (центральный отдел обонятельного анализатора). Часть обонятельного мозга вместе с другими древними образованиями конечного мозга, а также с рядом структур промежуточного и среднего мозга образуют лимбическую систему мозга – это совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медио-базальной части полушарий мозга. Центральными звеньями лимбической системы являются ядра миндалевидного комплекса, гиппокамп, поясная извилина; к подкорковым структурам относятся полосатое тело, передние ядра таламуса, гипоталамус, ретикулярная формация среднего мозга, В лимбическую систему поступает сенсорняя информация всех модальностей, в ней происходит интеграция экстероцептивных и интероцептивных воздействий, однако ведущей сенсорной системой для неё является обонятельная система. Лимбическая система осуществляет интеграцию соматический и вегетативных функций, нервных и гуморальных механизмов регуляции, является морфологическим субстратом мотиваций и эмоций, инициирует целенаправленное поведение (пищевое, половое, оборонительное), обеспечивая приспособление к окружающей среде. Лимбическая система участвует в регуляции функционального состояния мозга (цикл сон-бодрствование), памяти и обучения. Объединение различных структур лимбической системы осуществляют кольцевые нейронные связи, обеспечивающие длительную циркуляцию (реверберацию) возбуждения. Одним из важнейших циклических образований является лимбический круг Пейпеца (цепь связей гиппокампа): гиппокамп – свод - сосцевидные тела- передние ядра таламуса- поясная извилина – гиппокамп; , этому кругу придаётся большое значение в формировании эмоций и памяти
Кора больших полушарий представлена слоем серого вещества, покрывающего наружную поверхность полушарий, является самым молодым образованием нервной системы. Большая часть коры имеет шестислойное строение: 1- молекулярный слой, в нём располагается большое количество синапсов, осуществляющих связь афферентных путей от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса с дендритами клеток нижележащих слоёв; 2- наружный зернистый слой - представлен клетками (звездчатые и малые пирамидные), осуществляющими кортико-кортикальные связи; 3- пирамидный слой - состоит из пирамидных клеток средней величины, осуществляющих ассоциативные связи внутри коры, обеспечивая сложный анализ поступившей информации; 4 – внутренний зернистый слой - представлен звёздчатыми клетками, воспринимающими сенсорную информацию от специфических ядер таламуса, проводя её первичный анализ (нейроны - детекторы низшего уровня); 5- ганглионарный слой - образован крупными и гигантскими пирамидными клетками (клетки Беца), аксоны которых формируют эфферентные пути (в том числе двигательные пирамидные пути); 6-слой полиморфных клеток, аксоны которых образуют кортико-таламические пути. Структурно-функциональной единицей коры является нейронная колонка – вертикальное объединение нейронов всех слоев коры, обеспечивающих переработку информации от её входа (4-1-2-3 слои) к выходу из коры ( 5 и 6 слои). По морфофункциональным особенностям в коре выделяют проекционные и ассоциативные области и первичные, вторичные и третичные поля (всего 9 областей и 52 поля). Проекционные области имеют более фиксированную локализацию и служат проекцией в мозговой коре той или иной рецепторной или эффекторной системы, в них преобладают вертикальные связи с подкорковыми структурами. Проекционные зоны сенсорных систем представлены первичными сенсорными полями с более развитым 4-м слоем, где происходит анализ отдельных признаков предмета, их формирование завершается к моменту рождения ребенка. Вокруг первичных полей локализуются вторичные сенсорные поля, интенсивное развитие которых происходит в первые месяцы после рождения, в них преимущественное развитие получили 2 и 3 слои коры, где располагаются нейроны-детекторы высшего уровня, обеспечивающие объединение отдельных признаков предмета в целостный сенсорный образ одной модальности. Проекционные зоны зрительной системы локализуются в затылочной области (область шпорной борозды,17 и 18 поле), слуховой системы – в височной доле (верхняя височная извилина, 41 и 42 поле), кожно-кинестезической системы – в теменной области (задняя центральная извилина, поле 3, 2,1). Проекционная зона двигательной системы- передняя центральная извилина лобной доли (поле 4), где спроецированы все мышцы противоположной стороны в перевернутом виде.
Ассоциативная кора является наиболее молодым образованием, получившим наибольшее развитие у человека, составляя у него 70-75% новой коры. В ассоциативных областях преобладают горизонтальные (внутрикортикальные) связи, объединяющие информацию от различных проекционных зон. В них расположены третичные сенсорные поля, объединяющие сенсорные образы разной модальности Ассоциативные зоны расположены преимущественно в лобной (префронтальной) и теменной областях.
Особенностью функционирования коры больших полушарий у человека является различная функциональная роль правого и левого полушария, т.е. функциональная асимметрии полушарий, обусловленная, главным образом, асимметричным расположением речевых центров, в 96%- это левое полушарие. Главные речевые центры: 1-слуховой (сенсорный) расположен в задней части верхней височной извилины левого полушария (зона Вернике); 2- моторный центр локализуется в задней части нижней лобной извилины слева (зона Брока); 3- оптический центр располагается в угловой извилине левой теменной области.
Оценивая роль различных структур головного мозга в регуляции сложных форм деятельности, можно сослаться на концепцию А.Лурия о трёх функциональных блоках мозга: 1- блок регуляции тонуса, бодрствования, активности нервных центров; к которому относятся модулирующие системы мозга, или ретикуло-лимбическая система; 2- блок приёма, переработки и хранения информации, к которым относятся проекционные и ассоциативные сенсорные области коры; 3- блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности, это функция лобной доли коры больших полушарий. Созревание различных структур мозга происходит неодновременно, выделяют 3 оси созревания: 1 – вертикальная, от низших отделов к высшим: раньше других созревают подкорковые центры жизненно-важных функций; 2- горизонтальная ось – от задних отделов коры к передним, от первичных сенсорных полей к вторичным и третичным, от проекционных зон к ассоциативным; 3- латеральная ось – более позднее созревание левого полушария по сравнению с правым.
.