43. Механизмы проприорецепции.

Проприоцепция — это ощущение относительного положения частей тела и их движения у животных, иными словами — ощущение своего тела. Обеспечивается различными органами-проприорецепторами (в частности мышцами), информация с которых по крупным (поэтому быстропроводящим) нервным волокнам в составе периферических нервов и задних столбов спинного мозга поступает к ядрам ЦНС и далее через таламус в теменную долю головного мозга, где формируется схема тела.

Благодаря проприорецепции человек может чувствовать положение, движение и силу:

• Чувство положения — способность ощутить, под каким углом находится каждый сустав, и в сумме — положение и позу всего тела. Чувство положения почти не подвержено адаптации.

• Чувство движения — это информация о направлении и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами. Порог восприятия движения зависит от амплитуды и от скорости изменения угла сгибания суставов.

• Чувство силы — это способность оценить мышечное усилие, прилагаемое для движения или для удержания сустава в определённом положении.

К восприятию пространства, расположения отдельных частей тела имеют отношение проприорецепторы. К истинным проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы. С их помощью без участия зрения можно достаточно точно определить положение отдельных частей тела в пространстве. Проприорецепторы участвуют в осознании направления, скорости движения конечности, ощущения мышечного усилия. Близкую функцию, но по отношению к движению головы, выполняют рецепторы вестибулярного анализатора.

Проприорецепторы, наряду с механо- и терморецепторами кожи, позволяют не только правильно оценить положение отдельных частей тела, но и построить трехмерный осязаемый мир. Главным источником информации для этого служит рука, когда она находится в движении, прикасаясь и ощупывая предмет. Например, без движения и ощупывания невозможно представить такие качества, как жидкий, клейкий, твердый, эластичный, гладкий и т. д.

44. Механизмы вестибулярной чувствительности.

Вестибулярный аппарат — сложный рецептор вестибулярного анализатора. Структурная основа вестибулярного аппарата — комплекс скоплений реснитчатых клеток внутреннего уха, эндолимфы, включенных в неё известковых образований — отолитов и желеобразных купул в ампулах полукружных каналов.

Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (связанные с положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те и другие сигналы возникают при механическом раздражении чувствительных волосков смещением либо отолитов (или купул), либо эндолимфы. Обычно отолит имеет большую плотность, чем окружающая его эндолимфа, и поддерживается чувствительными волосками.

При изменении положения тела изменяется направление силы, действующей со стороны отолита на чувствительные волоски. Исследования на рыбах показали, что эффективной раздражающей силой, действующей на чувствительный эпителий, служит составляющая, направленная параллельно поверхности эпителия (так называемое срезывающее усилие). Вероятно, такова причина раздражения волосковых клеток и у других позвоночных. Раздражающим воздействием для полукружных каналов служит ускорение движения всего тела или головы, действующее в плоскости каждого канала.

Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы при ускорении происходит смещение купулы, а сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером (глушителем) всей системы. Овальный мешочек (утрикулюс) играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения. Круглый мешочек (саккулюс) дополняет овальный и, по-видимому, необходим для восприятия вибраций.

Вестибулярный аппарат большинства нетренированных животных можно кратковременно запутать, при этом животное теряет ориентацию в пространстве. Обычно, для обмана вестибулярного аппарата достаточно вращать животное некоторое время, после чего организму будет казаться, что земля под ним качается. Вестибулярный аппарат людей, находящихся в состоянии невесомости, не функционирует в полной мере и представлен только зрительным анализатором. Похожую ситуацию можно сымитировать если неожиданно для человека перевернуть его зрительное поле с помощью оптического устройства. В этом случае проприоцептивные сигналы и сигналы из среднего уха будут указывать на прямое положение тела, а наблюдаемое оптическое поле - на обратное. Вследствие такого конфликта возможна частичная или полная дезориентация. Решение конфликта состоит в последовательном согласовании всех механизмов вестибулярного аппарата с опорой на зрительное поле.