8. Возбудимость и возбуждение, раздражимость и раздражение, классификация раздражителей, история открытия биоэлектричества.

Возбудимость и возбуждение

Возбужде́ние в физиологии — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.

раздражимость и раздражение

Раздражимость — способность организма и его органов и тканей изменять обмен веществ в ответ на раздражение. Раздражение — это действие на организм раздражителей. Раздражителями называются разные по качеству формы движения материи: физические (например, тепло и холод), химические — разнообразные химические вещества, биологические — вирусы и микробы и т. д. Раздражители характеризуются не только качеством, но и силой, интенсивностью.

В результате раздражения изменяется обмен веществ организма и его органов. Изменения обмена веществ в разных органах отличаются по качеству и интенсивности. Они проявляются в движении молекул и ионов внутри организма и в движениях организма и его органов.

Адекватные и неадекватные раздражители. Раздражители делятся на две группы: адекватные и неадекватные.

Адекватными называются раздражители, на действие которых определенный вид организмов, орган или живая ткань приспособились соответственно реагировать в естественных условиях на протяжении многих тысячелетий исторического развития. Например, для глаза адекватны световые раздражители, для уха — звуковые и т. д.

Неадекватными называются раздражители, не соответствующие строению и функции воспринимающего органа, например, механические и электрические раздражители для глаза. Они также вызывают изменение в нем обмена веществ, но отличающееся от вызванного действием адекватного раздражителя, и поэтому не могут вызвать точно такие же изменения функции, как адекватный раздражитель.

Прямое и непрямое раздражение. Прямым раздражением называется непосредственное действие раздражителя на орган, например, раздражение электрическим током мышцы, выпрепарованной из организма.

Непрямое раздражение производится действием раздражителя на рецепторы—специальные органы, расположенные на внешней поверхности организма или внутри его и воспринимающие раздражение, например, глаза, уши, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи, мышц, суставов, сухожилий, внутренних органов.

При непрямом раздражении органа волны, или импульсы возбуждения из рецептора сначала поступают по центростремительным нервам в центральную нервную систему, а затем уже направляются в орган по центробежным нервам и вызывают его функцию или вызывают образование в некоторых органах веществ, действующих через кровь.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях.Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, - меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

9.Понятие о мембранном потенциале покоя. Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Величина МПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение — гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП — реполяризацией мембраны.

Наличие МПС можно доказать путем введения в клетку или в нервное волокно тонкого стеклянного микроэлектрода, заполненного раствором КС1. Кончик такого микроэлектрода очень тонкий (диаметр его составляет 0,5-1 мкм). Другой, индифферентный, электрод находится во внеклеточной среде. Когда мембрана еще не проколота, осциллограф не фиксирует тока, но как только микроэлектрод пройдет через мембрану, прибор покажет изменение напряжения.

Мембранный потенциал покоя характеризуется определенными параметрами: 1) постоянством, 2) полярностью (наружная поверхность мембраны положительная, внутренняя - отрицательный) 3) величине, что выражается в милливольтах (мВ).

Величина МПС зависит от концентрации ионов по обе стороны мембраны. Электродвижущую силу (ЭДС) можно определить по формуле Нернста:

ЭДС (в мВ) = ± 61 log

где Си - концентрация иона в клетке; Сг - концентрация иона за ее пределами. Но диффундируют различные ионы, поэтому на этот показатель влияют их заряд и состояние проницаемости мембраны для каждого из них.

Проницаемость мембраны для К + почти в 100 раз больше, чем для Na +, поэтому основную роль в генерации мембранного потенциала играет диффузия К + - калиевый диффузионный потенциал. К + диффундирует из клетки, но благодаря отрицательному заряду в ней эти ионы задерживаются "на внешней поверхности мембраны.

На величину МПС влияют небольшая диффузия Na + в противоположном направлении, наличие в клетке отрицательно заряженных белков, анионов фосфатов других веществ.

Существенную роль в механизме генерации МПС играет также N +-K +-Haсос, что виводитйлз клеток три ионы Na + на каждые два иона К +, вводимых в нее. Это ключевой процесс, который создает ионную асимметрию. Работа этого насоса зависит от метаболизма клетки и, в частности, от его энергоснабжения.

Таким образом, МПС формируется благодаря различным механизмам, но основным среди них является диффузия К +. Поддержание МПС на определенном уровне-один из основных показателей состояния относительного физиологического покоя клетки.