20. Структурные и функциональные особенности скелетной мышцы. Модель скользящих нитей.

Скелетная мышца позвоночных состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром (10-100 мкм), зак­люченных в общую оболочку. Волокна на каждом конце мышцы переходят в сухожилия, которые закреплены на костной ткани, являются абсолютно упругими элементами и воспринимают на­пряжение при сокращении мышцы. Через концевую пластинку каждого мышечного волокна присоединяются окончания нервных волокон. Нервный импульс от ЦНС приводит к раздражению группы мышечных волокон (двигательных единиц).

Мышечное волокно, в свою очередь, содержит от 1000 до 2000 параллельных нитей (миофибрилл), диаметром около 1 мкм. Весь пучок миофибрилл заключен в мембране — плазмолемме. Плазмолемма, подобно мембранам других клеток, состоит из трех слоев белков и липидов, общей толщиной около 10 нм и электри­чески поляризована. Сверху плазмолемма покрыта тонким слоем коллагеновых нитей, обладающих упругими свойствами. Кроме миофибрилл в мышечном волокне содержится много ядер, расположенных вблизи плазмолеммы, и большое количе­ство митохондрий, находящихся между миофибриллами. Ядра со­стоят из трубочек и пузырьков (цитоплазматический ретикулум), которые выделяют кальций при возбуждении мышечного волокна и удаляют его из саркоплазмы при прекращении мышечного воз­буждения. Митохондрии являются центральными образованиями макроэргических соединений, прежде всего АТФ. Молекулы АТФ поступают из митохондрий через саркоплазму к миофибриллам в момент сокращения.

Основной надмолекулярной двигательной структурой мышеч­ных волокон является саркомер. Саркомеры расположены в мы­шечном волокне последовательно один за другим. Каждый саркомер ограничен Z — пластинками. Между ними находятся тонкие нити, составленные из молекул белка F-актина, и толстые нити, образованные молекулами белка миозина. Нити имеют гексагональную упаковку, так, что каждая толстая нить взаимодействует с 6-ю тонкими нитями, а каждая тонкая нить взаимодействует с 3-мя толстыми нитями. Тонкая нить имеет структуру двойной суперспирали, а каждая спираль состоит из глобулы белка G-актина. Глобула — это пространственное распо­ложение полимерной нити, при которой отдельные звенья имеют определенную пространственную структуру и расположение. Толстые нити также на 50 % состоят из двойной суперспирали молекул миозина, однако, в толстой нити имеются так называе­мые "шарнирные" участки, где в суперспираль встроены глобу­лярные головки, расположенные радиально к оси толстой нити. Эти головки расположены по обе стороны толстой нити (их назы­вают мостиками). Два смежных мостика располагаются под углом 120° друг к другу; так что участок из 4 мостиков является повто­ряющимся элементом и имеет длину 43 нм.

Сокращение (укорочение) мышечного волокна происходит за счет уменьшения длины саркомеров по следующей схеме. При раздражении мышечного волокна нервным импульсом, из саркоплазматического ретикулума поступают ионы кальция, которые активизируют определенные микроучастки тонких нитей, в ре­зультате этого актиновые центры становятся доступными для вза­имодействия с миозиновыми мостиками.

Структура миозиновой нити не изменяется, а миозиновые мостики изменяют свое направление (наклоняются влево) и про­талкивают толстую нить ближе к Z — пластинке, а возбужденная область тонких нитей смещается на один шаг вправо.

Такая кинематика движений надмо­лекулярных структур при укороче­нии мышцы называется схемой скользящих нитей. Взаимодействие миозиновых мостиков и актиновых нитей происходит за счет энергии АТФ, находящейся в митохондриях, в присутствии ионов кальция.