135. Мозжечок. Общая морфофункциональная характеристика. Нейронная организация коры мозжечка. Афферентные и эфферентные пути мозжечка.

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

В коре мозжечка различают 3 слоя: 1) наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток, но много волокон. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны, которые являются тормозными. Звездчатые – тормозят по вертикали, корзинчатые – отправляют аксоны на большие расстояния, которые заканчиваются на телах грушевидных клеток. 2) Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье. Клетки имеют крупное тело, от вершины отходят 2-3 коротких дендрита, которые ветвятся в малом слое. От основания отходит 1 аксон, который уходит в белое вещество к ядрам мозжечка. 3) Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи (звездчатые), и веретеновидные горизонтальные нейроны. Клетки-зерна – мелкие клетки, которые имеют короткие дендриты, последние образуют с моховидными волокнами возбуждающие синапсы в гламелурах мозжечка. Клетки-зерна возбуждают моховидные волокна, а аксоны уходят в молекулярный слой и передают информацию грушевидным клеткам и всем волокнам, расположенным там. Это единственный возбуждающие нейроны коры мозжечка. Клетки Гольджи лежат под телами грушевидных нейронов, аксоны уходят в гламерулы мозжечка, могут тормозить импульсы с моховидных волокон на клетки-зерна.

В кору мозжечка поступают афферентные пути по 2 типам волокон: 1) лиановидные (лазящие) – они поднимаются из белого вещества ч/з зернистый и ганглионарный слои. Доходят до молекулярного слоя, образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток и их возбуждают. 2) Моховидные – из белого вещества поступают в зернистый слой. Здесь образуют синапсы с дендритами зернистых клеток, а аксоны зернистых клеток уходят в молекулярный слой, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейронов, которые образуют тормозные ядра.

136. Кора большого мозга. Развитие, нейронный состав и послойная организация. Понятие о цито- и миелоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер. Структурно-функциональная единица коры.

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества. Серое вещество содержит нервные клетки, нервные волокна и клетки нейроглии.

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, и веретеновидные клетки. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Цитоархитектоника – особенности расположения нейронов в различных участках коры большого мозга.

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.