- •История развития физиологии.
- •Цель, задачи, предмет физиологии.
- •Связь физиологии с другими науками.
- •Основные разделы физиологии.
- •Биологические и функциональные системы.
- •Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций.
- •Принцип саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе.
- •Физиология и биофизика возбудимых клеток. Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.
- •Законы раздражения. Параметры возбудимости.
- •Действие постоянного тока на возбудимые ткани.
- •Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.
- •Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений.
- •Классификация и структура ионных каналов цитомембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала и потенциала действия.
- •Механизм генерации потенциала действия.
- •Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости.
- •Физиология мышц.
- •Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
- •Механизмы мышечного сокращения.
- •Энергетика мышечного сокращения.
- •Биомеханика мышечных сокращений.
- •Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения.
- •Режимы сокращения. Сила и работа мышц.
- •Утомление мышц.
- •Двигательные единицы.
- •Физиология гладких мышц.
- •Изменение структуры мышцы с возрастом.
- •Показатели силы и работы мышц в процессе роста.
- •Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения. Проведение возбуждения по нервам.
- •Синоптическая передача. Строение и классификация синапсов.
- •Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы.
- •Особенности строения периферических синапсов.
- •Физиология центральной нервной системы. Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
- •Методы исследования функций цнс.
- •Свойства нервных центров.
- •Торможение в цнс.
- •Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах.
- •Механизмы координации рефлексов.
- •Частная физиология цнс. Функции спинного мозга.
- •Рефлексы спинного мозга.
- •Функции продолговатого мозга.
- •Функции моста и среднего мозга.
- •Функции промежуточного мозга.
- •Функции ретикулярной формации ствола мозга.
- •Функции мозжечка.
- •Функции базальных ядер.
- •Общий принцип организации движения.
- •Лимбическая система.
- •Функции коры больших полушарий.
- •Функциональная асимметрия полушарий.
- •Пластичность коры.
- •Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники.
- •Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы.
- •Физиология желез внутренней секреции. Физиология гипофиза.
- •Передняя доля гипофиза.
- •Промежуточная доля гипофиза.
- •Задняя доля гипофиза.
- •Регуляция секреции гипофиза.
- •Гормоны щитовидной железы.
- •Физиология щитовидной железы.
- •Физиология паращитовидной железы.
- •Физиология поджелудочной железы.
- •Гормоны поджелудочной железы.
- •Регуляция секреции поджелудочной железы.
- •Физиология надпочечников.
- •Мозговое вещество надпочечников.
- •Кора надпочечников.
- •Физиология половых желез.
- •Регуляция деятельности половых желез.
- •Физиология системы крови.
- •Состав крови. Основные физиологические константы крови.
- •Состав, свойства и значение компонентов плазмы.
- •Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.
- •Строение и функции эритроцитов. Гемолиз.
- •Реакция оседания эритроцитов.
- •Гемоглобин. Его разновидность и функции.
- •Функции лейкоцитов.
- •Структура и функции тромбоцитов.
- •Регуляция эритро- и лейкопоэза.
- •Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови.
- •Фибринолиз.
- •Противосвертывающая система.
- •Факторы, влияющие на свертывание крови.
- •Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови.
- •Резус-фактор.
- •Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа.
- •II курс. IV семестр. Физиология крови.
- •Цикл работы сердца. Давление в полостях сердца в различные фазы сердечной деятельности.
- •Физиологические свойства сердечной мышцы. Автоматия сердца.
- •Механизм возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов.
- •Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушение ритма и функций проводящей системы сердца.
- •Механизмы регуляции сердечной деятельности.
- •Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца.
- •Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления.
- •Электрокардиография (экг).
- •Движение крови по сосудам. Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови.
- •Скорость кровотока.
- •Кровяное давление.
- •Артериальный и венозный пульс.
- •Механизм регуляции тонуса сосудов.
- •Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. Сосудодвигательные центры.
- •Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока.
- •Физиология микроциркуляторного русла.
- •Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения.
- •Физиология дыхания.
- •Механизм внешнего дыхания.
- •Показатели легочной вентиляции.
- •Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство.
- •Обмен газов в легких.
- •Транспорт газов кровью.
- •Обмен дыхательных газов в тканях.
- •Регуляция дыхания. Дыхательный центр.
- •Рефлекторная регуляция дыхания.
- •Гуморальная регуляция дыхания.
- •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия.
- •Дыхание при повышении атмосферного давления. Кессонная болезнь.
- •Гиперболическая оксигенация.
- •Физиология пищеварения. Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта.
- •Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны.
- •Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения.
- •Жевание.
- •Глотание.
- •Пищеварение в желудке.
- •Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов.
- •Регуляция желудочной секреции.
- •Моторная и эвакуаторная функции желудка.
- •Методы исследования функций желудка.
- •Пищеварение в кишечнике. Роль поджелудочной железы в пищеварении.
- •Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока.
- •Функции печени. Роль печени в пищеварении.
- •Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.
- •Полостное и пристеночное пищеварение.
- •Функции тонкой кишки.
- •Моторная функция тонкого и толстого кишечника.
- •Механизм всасывания веществ в пищеварительном канале.
- •Пищевая мотивация.
- •Физиология обмена веществ и энергии. Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ.
- •Методы измерения энергетического баланса организма.
- •Основной обмен.
- •Объщий обмен энергии.
- •Физические основы питания. Режимы питания.
- •Обмен воды и минеральных веществ.
- •Регуляция обмена веществ и энергии.
- •Терморегуляция.
- •Физиология процессов выделения.
- •Органы и процессы выделения.
- •Выделительная функция кожи.
- •Функции почек. Механизмы мочеобразования.
- •Регуляция мочеобразования.
- •Невыделительные функции почек.
- •Мочевыведение.
- •Физиология анализаторов. Общая физиология анализаторов.
- •Общий принцип строения анализаторов.
- •Основные функции анализаторов.
- •Классификация рецепторов.
- •Адаптация анализаторов.
- •Физиология зрительного анализатора.
- •Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки.
- •Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки.
- •Цветовое зрение.
- •Аккомодация.
- •Аномалии рефракции глаза.
- •Физиология слухового анализатора.
- •Физиология вестибулярного анализатора.
- •Физиология соматосенсорного анализатора.
- •Физиология обонятельного анализатора.
- •Физиология вкусового анализатора.
- •Физиология боли.
- •Физиология высшей нервной деятельности. Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы.
- •Условные рефлексы, механизм образования, значение.
- •Безусловное и условное торможение.
- •Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий. Динамический стереотип.
- •Структура поведенческого акта.
- •Мотивации. Классификация. Механизмы возникновения.
- •Память и ее значение в формировании приспособительных реакций.
- •Физиология эмоций.
- •Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение.
- •Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна.
- •Теории механизмов сна.
- •Виды высшей нервной деятельности.
- •Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий.
- •Мышление и сознание.
- •Формирование половой мотивации.
- •Адаптация, ее виды и периоды.
- •Физиологические основы трудовой деятельности.
Механизм генерации потенциала действия.
Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия. Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, потенциал действия можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод – катод, а на внутреннюю положительный – анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны – ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон. Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъем –местныйилилокальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации, при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне – 50 мВ.
На кривой потенциала выделяют следующие фазы:
Локальный ответ(местная деполяризация), предшествующий развитию потенциала действия.
Фаза деполяризации. Во время этой фазы мембранный потенциал быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше нуля, поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи – отрицательной. Явление смены заряда мембраны называетсяреверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мс.
Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня мембранного потенциала (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мс.
Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение мембранного потенциала к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мс.
Фаза следовой гиперполяризацииили следового положительного потенциала. В эту фазу мембранный потенциал на некоторое время становится выше исходного уровня потенциала покоя. Ее длительность 250-300 мс.
Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов потенциал действия возникает в начальном сегменте аксона и называется аксоном холмика.
Возникновение потенциала действия обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда мембранный потенциал достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются, и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы, т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных ворот зависит величина критического уровня деполяризации (чем она выше, тем ниже критический уровень деполяризации, и наоборот).
Когда величина деполяризации приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия +20 мВ, сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения мембранного потенциала к уровню потенциала покоя, т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание мембранного потенциала приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.
Следовая гиперполяризация связана с повышенной после генерации потенциала действия калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время потенциала действия ионы натрия.
Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов, можно влиять на генерацию потенциала действия, а, следовательно, на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например, ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, какновокаин, дикаин, лидокаинтормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление мембранного потенциала. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.
Также следует отметить, что чем выше скорость распространения потенциала действия по мембране клетки или ткани, тем выше ее проводимость.