- •История развития физиологии.
- •Цель, задачи, предмет физиологии.
- •Связь физиологии с другими науками.
- •Основные разделы физиологии.
- •Биологические и функциональные системы.
- •Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций.
- •Принцип саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе.
- •Физиология и биофизика возбудимых клеток. Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей.
- •Законы раздражения. Параметры возбудимости.
- •Действие постоянного тока на возбудимые ткани.
- •Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.
- •Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений.
- •Классификация и структура ионных каналов цитомембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала и потенциала действия.
- •Механизм генерации потенциала действия.
- •Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости.
- •Физиология мышц.
- •Ультраструктура скелетного мышечного волокна.
- •Механизмы мышечного сокращения.
- •Энергетика мышечного сокращения.
- •Биомеханика мышечных сокращений.
- •Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения.
- •Режимы сокращения. Сила и работа мышц.
- •Утомление мышц.
- •Двигательные единицы.
- •Физиология гладких мышц.
- •Изменение структуры мышцы с возрастом.
- •Показатели силы и работы мышц в процессе роста.
- •Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения. Проведение возбуждения по нервам.
- •Синоптическая передача. Строение и классификация синапсов.
- •Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы.
- •Особенности строения периферических синапсов.
- •Физиология центральной нервной системы. Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
- •Методы исследования функций цнс.
- •Свойства нервных центров.
- •Торможение в цнс.
- •Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах.
- •Механизмы координации рефлексов.
- •Частная физиология цнс. Функции спинного мозга.
- •Рефлексы спинного мозга.
- •Функции продолговатого мозга.
- •Функции моста и среднего мозга.
- •Функции промежуточного мозга.
- •Функции ретикулярной формации ствола мозга.
- •Функции мозжечка.
- •Функции базальных ядер.
- •Общий принцип организации движения.
- •Лимбическая система.
- •Функции коры больших полушарий.
- •Функциональная асимметрия полушарий.
- •Пластичность коры.
- •Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники.
- •Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы.
- •Физиология желез внутренней секреции. Физиология гипофиза.
- •Передняя доля гипофиза.
- •Промежуточная доля гипофиза.
- •Задняя доля гипофиза.
- •Регуляция секреции гипофиза.
- •Гормоны щитовидной железы.
- •Физиология щитовидной железы.
- •Физиология паращитовидной железы.
- •Физиология поджелудочной железы.
- •Гормоны поджелудочной железы.
- •Регуляция секреции поджелудочной железы.
- •Физиология надпочечников.
- •Мозговое вещество надпочечников.
- •Кора надпочечников.
- •Физиология половых желез.
- •Регуляция деятельности половых желез.
- •Физиология системы крови.
- •Состав крови. Основные физиологические константы крови.
- •Состав, свойства и значение компонентов плазмы.
- •Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови.
- •Строение и функции эритроцитов. Гемолиз.
- •Реакция оседания эритроцитов.
- •Гемоглобин. Его разновидность и функции.
- •Функции лейкоцитов.
- •Структура и функции тромбоцитов.
- •Регуляция эритро- и лейкопоэза.
- •Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови.
- •Фибринолиз.
- •Противосвертывающая система.
- •Факторы, влияющие на свертывание крови.
- •Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови.
- •Резус-фактор.
- •Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа.
- •II курс. IV семестр. Физиология крови.
- •Цикл работы сердца. Давление в полостях сердца в различные фазы сердечной деятельности.
- •Физиологические свойства сердечной мышцы. Автоматия сердца.
- •Механизм возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов.
- •Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушение ритма и функций проводящей системы сердца.
- •Механизмы регуляции сердечной деятельности.
- •Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца.
- •Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления.
- •Электрокардиография (экг).
- •Движение крови по сосудам. Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови.
- •Скорость кровотока.
- •Кровяное давление.
- •Артериальный и венозный пульс.
- •Механизм регуляции тонуса сосудов.
- •Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. Сосудодвигательные центры.
- •Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока.
- •Физиология микроциркуляторного русла.
- •Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения.
- •Физиология дыхания.
- •Механизм внешнего дыхания.
- •Показатели легочной вентиляции.
- •Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство.
- •Обмен газов в легких.
- •Транспорт газов кровью.
- •Обмен дыхательных газов в тканях.
- •Регуляция дыхания. Дыхательный центр.
- •Рефлекторная регуляция дыхания.
- •Гуморальная регуляция дыхания.
- •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия.
- •Дыхание при повышении атмосферного давления. Кессонная болезнь.
- •Гиперболическая оксигенация.
- •Физиология пищеварения. Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта.
- •Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны.
- •Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения.
- •Жевание.
- •Глотание.
- •Пищеварение в желудке.
- •Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов.
- •Регуляция желудочной секреции.
- •Моторная и эвакуаторная функции желудка.
- •Методы исследования функций желудка.
- •Пищеварение в кишечнике. Роль поджелудочной железы в пищеварении.
- •Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока.
- •Функции печени. Роль печени в пищеварении.
- •Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.
- •Полостное и пристеночное пищеварение.
- •Функции тонкой кишки.
- •Моторная функция тонкого и толстого кишечника.
- •Механизм всасывания веществ в пищеварительном канале.
- •Пищевая мотивация.
- •Физиология обмена веществ и энергии. Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ.
- •Методы измерения энергетического баланса организма.
- •Основной обмен.
- •Объщий обмен энергии.
- •Физические основы питания. Режимы питания.
- •Обмен воды и минеральных веществ.
- •Регуляция обмена веществ и энергии.
- •Терморегуляция.
- •Физиология процессов выделения.
- •Органы и процессы выделения.
- •Выделительная функция кожи.
- •Функции почек. Механизмы мочеобразования.
- •Регуляция мочеобразования.
- •Невыделительные функции почек.
- •Мочевыведение.
- •Физиология анализаторов. Общая физиология анализаторов.
- •Общий принцип строения анализаторов.
- •Основные функции анализаторов.
- •Классификация рецепторов.
- •Адаптация анализаторов.
- •Физиология зрительного анализатора.
- •Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки.
- •Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки.
- •Цветовое зрение.
- •Аккомодация.
- •Аномалии рефракции глаза.
- •Физиология слухового анализатора.
- •Физиология вестибулярного анализатора.
- •Физиология соматосенсорного анализатора.
- •Физиология обонятельного анализатора.
- •Физиология вкусового анализатора.
- •Физиология боли.
- •Физиология высшей нервной деятельности. Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы.
- •Условные рефлексы, механизм образования, значение.
- •Безусловное и условное торможение.
- •Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий. Динамический стереотип.
- •Структура поведенческого акта.
- •Мотивации. Классификация. Механизмы возникновения.
- •Память и ее значение в формировании приспособительных реакций.
- •Физиология эмоций.
- •Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение.
- •Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна.
- •Теории механизмов сна.
- •Виды высшей нервной деятельности.
- •Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий.
- •Мышление и сознание.
- •Формирование половой мотивации.
- •Адаптация, ее виды и периоды.
- •Физиологические основы трудовой деятельности.
Механизм возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов.
Как и в других возбудимых клетках, возникновение мембранного потенциала кардиомиоцитов обусловлено избирательной проницаемостью их мембраны для ионов калия. Его величина у сократительных кардиомиоцитов составляет 80-90мВ, а у клеток синоатриального узла 60-65мВ. Возбуждение кардиомиоцитов проявляется генерацией потенциалов действия, которые имеют своеобразную форму. В них выделяют следующие фазы:
Фаза деполяризации.
Фаза быстрой начальной реполяризации.
Фаза замедленной реполяризации.
Фаза быстрой конечной реполяризации (рис1).
Длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 200-400 мс. Это время во много раз больше, чем у нейронов или скелетных миоцитов. Амплитуда потенциала действия около 120 мВ. Фаза деполяризации связана с открыванием натриевых и кальциевых каналов мембраны, по которым эти ионы входят в цитоплазму. Фаза быстрой начальной реполяризации обусловлена инактивацией натриевых, а замедленной – кальциевых каналов. Одновременно активируются калиевые каналы. Ионы калия выходят из кардиомиоцитов, развивается фаза быстрой конечной реполяризации.
Автоматия, т.е. генерация спонтанных потенциалов действия пейсмекерными клетками, обусловлена тем, что их мембранный потенциал не остается постоянным. В период диастолы в Р-клетках синоатриального узла происходит его медленное уменьшение (мембранного потенциала). Это называется медленной диастолитической деполяризацией. Когда ее величина достигает критического уровня, генерируется потенциал действия, который по проводящей системе распространяется на все сердце. Возникает систола предсердия, а затем желудочков. Медленная диастолическая деполяризация связана с постепенным нарастанием натриевой проницаемости мембраны атипических кардиомиоцитов. Истинными пейсмекерами являются лишь небольшая группа Р-клеток синоатриального узла. Остальные Р-клетки проводящей системы являются латентными водителями ритма. Пока спонтанные потенциалы действия поступают из синоатриального узла, латентные пейсмекеры подчиняются его ритму. Это называется усвоением ритма. Но как только проведение нарушается, в них начинают генерироваться собственные спонтанные потенциалы действия. Поэтому при некоторых заболеваниях возникает патологическая импульсация в клетках проводящей системы миокарде предсердий и желудочков. Такие очаги автоматии называются эктопическими, т.е. смещенными.
Сокращение кардиомиоцитов, как и других мышечных клеток является следствием генерации потенциала действия. В них, как и скелетных миоцитах, имеется система трубочек саркоплазматического ретикулума, содержащие ионы кальция. При возникновении потенциала действия эти ионы выходят из трубочек в саркоплазму. Начинается скольжение миофибрилл. Но в сокращении кардиомиоцитов принимает участие и ионы кальция, входящие в них перед генерацией потенциала действия. Они увеличивают длительность сокращения и обеспечивают пополнение запасов кальция в трубочках.
Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушение ритма и функций проводящей системы сердца.
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону «все или ничего». При исследовании возбудимости сердца в различные фазы сердечного цикла было установлено, что если нанести раздражение любой силы в период систолы, то его сокращения не возникает. Следовательно, во время систолы сердце находится в фазе абсолютной рефрактерности. В период диастолы на пороговые раздражения сердце не реагирует. При нанесении сверхпорогового раздражения возникает его сокращение, т.е. во время диастолы оно находится в фазе относительной рефрактерности. В начале общей паузы сердце находится в фазе экзальтации. При сопоставлении фаз потенциала действия и возбудимости установлено, что фаза абсолютной рефрактерности совпадает с фазами деполяризации, быстрой начальной и замедленной реполяризации. Фазе относительной рефрактерности соответствует фаза быстрой конечной реполяризации. Продолжительность фазы абсолютной рефрактерности 0,25-0,3 сек., а относительной 0,03 сек. Благодаря большой длительности рефракторных фаз сердце может сокращаться только в режиме одиночных сокращений.
В норме частота сердцебиений в покое зависит от возраста, пола, тренированности. У детей их частота больше, чем у взрослых. У женщин выше, чем у мужчин, а физически слабых людей больше, чем у тренированных. При определенных состояниях наблюдается изменения ритма работы сердца – аритмия. Это нарушения правильности чередования сердечных сокращений. К физиологическим относятся дыхательная аритмия – это зависимость частоты сердцебиений от фаз дыхания. На вдохе они уряжаются, а на выдохе учащаются. Обычно дыхательная аритмия наблюдается в юношеском возрасте и у спортсменов. Она связана с колебаниями активности центров вагуса при дыхании.
Если на сердце, находящееся в фазе относительной рефрактерности, нанести сверхпороговое раздражение, то возникает внеочередное сокращение – экстрасистола. Амплитуда экстрасистолы будет зависеть от того, в какой момент этой фазы нанесено раздражение. Чем оно ближе к концу относительной рефрактерности, тем больше ее величина. После экстрасистолы следует более длительный, чем обычно период покоя сердца. Он называется компенсаторной паузой. Она возникает вследствие того, что очередной потенциал действия, генерирующийся в синоатриальном узле, поступает к мышце сердца в период ее рефрактерности обусловленный экстрасистолой (рис2). У человека экстрасистолы возникают вследствие поступлений внеочередных импульсов из эктопических очагов автоматии. Ими могут быть скопления Р-клеток в миокарде предсердий, атриовентрикулярном узле, пучке Гиса, волокнах Пуркинье желудочков. Поэтому выделяют предсердные, атриовентрикулярные и желудочковые экстрасистолы. При предсердных и атриовентрикулярных экстрасистолах возникает неполная компенсаторная пауза, которая немного длительнее обычного сердечного цикла. При желудочковых – полная компенсаторная пауза. В последнем случае нарушается и ритм пульса. Экстрасистолы могут возникать у здоровых людей при эмоциональном напряжении, курении, злоупотреблении алкоголем. Но чаще это проявление изменений в проводящей системе. В тяжелых случаях возникают множественные очаги возбуждения. Развивается фибрилляция предсердий и желудочков – это асинхронные сокращения отдельных групп кардиомиоцитов. В результате фибрилляции желудочков наблюдается тяжелое нарушение гемодинамики и смерть. Для выведения из этого состояния применяется дефибрилляция.
Другая группа изменений проводящей системы – блокада. Это нарушения проведения возбуждения. При патологии сердечной мышцы наблюдаются синоаурикулярные, атриовентрикулярные блокады, блокады пучка Гиса и его ножек. Она свидетельствует о неодновременном закрытии атриовентрикулярных клапанов. Это наблюдается при стенозе этих отверстий.