47. Сократительные структуры в клетке. Механизм мышечного сокращения.

Длинные тонкие мышечные волокна, из котрых построена скелетная мышца, -многоядерные гигантские клетки, образующиеся в ходе онтогенеза при слиянии множества отдельных клеток. Мышечные волокна содержат миофибриллы. Пучки миофибрилл имеют поперечную исчерченность. Темные участки (А-диски)-анизотропные, светлые (I-диски)-изотропные. По середине светлого I-диска – Z-диск. Единицей строения миофибриллы- саркомер (участок между двумя Z-дисками). В сотав саркомера входят тонкие и толстые филаменты (нити). Толстые построены из блка миозина, располагаются в А-дисках. Молекула миозина имеет хвост и головку, способную расщеплять АТФ и взаимодействовать с актином. В толстых нитях молекулы миозина головками обращены в противоположные стороны, хвостами-друг к другу. Тонкие филаменты присутствуют в I-дисках, одним концом закреплены на Z-дисках. Сформированы актином. Содержат тропонин и тропомиозин. Сокращение миофибриллы происходит за счет уменьшения длины саркомеров. В основе-скольжение тонких и толстых нитей относительно друг друга. При этом миозиновые филаменты входят в пространства между актиновыми, приближая друг к другу Z-диски. В покоящейся мышце длинные филаменты тропомиозина закрывают центры связывания с миозином на молекулах актина. Сокращение скелетной мышцы начинается после поступления нервного импульса. Из саркоплазматического ретикулума выходят ионы кальция, которые связываются с тропонином тонких филаментов. Тропонин меняет свою конформацию и смещает тропомиозин, открывая на актиновых филаментах центры связывания с миозином. Это делает возможным взаимодействие головок миозина с актином. Головка миозина с присоединенным к ней АДФ и Ф имеет конформацию, позволяющую связываться с актином. Связывание с актином вызывает изменеие конформации головки: она наклоняется и тянет актиновый филамент к центру саркомера, освобождаясь от АДФ и Ф. Далее присоединение АТФ приводит к отделению ее от актина. Головка миозина гидролизует АТФ до АДФ и Ф и принимает исходную конформацию.

48. Организация цитоскелета. Система промежуточных филаментов.

Промежуточные филаменты-прочные белковые волокна, пронизывающие цитоплазму. Их структура напоминает переплетенные канаты, толщина 8-10 нм. В большинестве животных клеток они формируют характерную «корзинку» вокруг ядра, откуда тянутся к периферии клетки. Особенно их много там, где клетки подвергаются механическим нагрузкам. В клетках разных тканей они построены из разных белков. Несколько видов кератинов формируют промежуточные филаменты в эпителиальных клетках и производных эпидермиса. Виментин распространен в клетках мезенхимного происхождения. Десмин содержится в мышечных клетках.

49. Организация цитоскелета. Система микротрубочек. Производные микротрубочек.

Микротрубочки-полые цилиндры, образованные молекулами белка тубулина. Каждая молекула тубулина-это димер, образованный двумя субъединицами: альфа- и бета-тубулином. При формировании микротрубочек молекулы тубулина соединяются друг с другом в протофиламенты-нитевидные комплексы, в которых альфа-тубулин одного димера контактирует с бета-тубулином следующего. Микротрубочка модеожит 13 таких протофиламентов., расположенных параллельно и примыкающих друг к другу. Микротрубочки являются полярными структурами: наличие быстро растущего плюс-конца и медленно растущего минус-конца. Удлинение происходит путем добавления молекул тубулина. При недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Рост микротрубочек регулируют клеточный центр и базальные тельца. Они могут либо не образовывать структур, либо формировать временные образования (например, веретено деления) или могут входить в состав постоянных клеточных структур. Цитоплазматические микротрубочки существуют в виде отдельных нитей. Они образуют систему волокон, по которой могут перемещаться органоиды. Они влияют на полярность клетки, регулируют ее форму и движение и определяют ориентацию плоскости клеточного деления.

Клеточный центр-центр образования микротрубочек. Расположен около ядра и имеет пару центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек. Соседние триплеты соединены между собой белковыми сшивками, поддерживающими цилиндрическую структуру. Клеточный центра характерен для клеток животных. В делящихся клетках центриоли участвуют в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках клеточный центр часто определяет полярность клеток.