24. Межклеточные соединения (контакты). Адгезивные соединения.
Адгезивные (механические) контакты-это клеточные контакты, обеспечивающие механическую связь между клетками. Способствуют равномерному распределению механической нагрузки на весь пласт клеток, защищая мембраны от деформации. Соединяют плазматические мембраны соседних клеток и укрепляют их через связь с фибриллами цитоскелета. В их формирование обязательно участвует два типа белков: трансмембранные связующие и внутриклеточные. К механическим контактам относят точечные десмосомы, полудесмосомы и опоясывающие десмосомы. Точечные разбросаны по поверхности контактирующих клеток. Полудесмосомы сходны по строению с десмосомами, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Опоясывающие десмосомы располагаются сплошным пластом на всем протяжении контактирующих поверхностей. В формировании контактов этого типа принимают участие сократимые белки субмембранного комплекса.
Характерный пример механического контакта-точечная десмосома. В такой десмосоме плазматические мембраны соседних клеток находятся на расстоянии 20-35 нм, между ними видна зона повышенной плотности в виде волокнистого матрикса (место взаимодействия трансмембранных гликопротеинов, которые при участии ионов кальция обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток). С внутренней стороны клеток к плазматической мембране прилегают плотные пластинки, состоящие из белка десмоплакина. С десмоплакином связаны промежуточные филаменты, обеспечивающие равномерное распределение нагрузки на весь клеточный пласт.
Механические контакты чаще всего встречаются в тканях, испытывающих большие нагрузки. Они поддерживают целостность ткани, придают ткани прочность.
25. Межклеточные соединения. Проводящие (химические) контакты.
Химические контакты являются самым распространенным типом клеточных контактов в животных клетках. Они позволяют клеткам обмениваться небольшими водорастворимыми молекулами (неорганические ионы, сахара, аминокислоты…). Такой обмен обеспечивает электрическое и метаболическое сопряжение клеток. Делают возможной метаболическую кооперацию клеток (малые молекулы, производимые определенными клетками могут использоваться и остальными клетками). Разновидностями химических контактов: щелевые контакты, плазмодесмы растительных клеток и синапсы.
Щелевые контактыпостроены из трансмембранных белков, которые формируют коннексоны (комплекс из 6 глобул интегрального белка коннексина, образующие ионный канал, контактирующий с аналогичным каналом соседней клетки).
Плазмодесмырастительных клеток не являются собственно межклеточными контактами, а представляют собой места объединения клеток в надклеточную систему. Это миниатюрные каналы слияния плазматических мембран соседних клеток, происходит сообщение цитоплазмы клеток.
Синапс-контакт между аксоном нейрона и любыми возбудимыми образованиями. Обеспечивает передачу сигнала с помощью молекул химических веществ. Пример: химический синапс между двумя нервными клетками. Аксон, подходя к другому нейрону, образует синаптическую бляшку. Непосредственного контакта между мембранами нейронов нет. Между ними-синаптическая щель (10-50 мкм). Мембрана синаптической бляшки-пресинаптическая, мембрана за синаптической щелью-постсинаптическая. В синаптической бляшке имеются синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор. Наружная поверхность мембраны нейрона заряжена положительно, внутренняя-отрицательно. Таки образом, существует разность потенциалов. Когда нервный импульс достигает окончания аксона, происходит деполяризация его мембраны. Она вызывает временное открывание кальциевых каналов мембране окончания аксона. Так как концентрация кальция снаружи клетки превышает концентрацию внутри клетки, кальций устремляется внутрь нервного окончания. В результате этого синаптичесие пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, а нейромедиатор путем экзоцитоза выводится в синаптическую щель. Молекула нейромедиатора диффундирует через синаптическую щель связываются со специфическими рецепторами в постсинаптической мембране. Это каналообразующие рецепторы, имеющие снабженные воротами каналы для натрия. Эти каналы открываются при связывании нейромедиатора с рецептором. Натрий устремляется внутрь клетки. Происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Волна деполяризации распространяется по мембране нейрона. Молекулы нейромедиатора удаляются с помощью ферментов. В дальнейшем происходит обратный захват нейромедиатора или продуктов его разложения.
Деполяризация (сдвиг потенциала в положительном направлении) постсинаптической мембраны характерна для возбуждающего синапса. Гиперполяризация (сдвиг потенциала в отрицательном направлении) - для тормозного синапса.
