Форма и размеры дрожжевых клеток

Клетки дрожжей имеют овальную, цилиндрическую, яйцевидную, лимоновидную, колбовидную, треугольную, стреловидную и серповидную форму. Некоторые виды дрожжей наря­ду с круглыми и овальными клетками могут образовывать удлинен­ные, а также псевдомицелий (рис.22).

Дрожжевые клетки, значительно крупнее бактериальных. Длина их варьирует от 2 до 20, иногда до 50 мкм, ширина от 1,5 до 10 мкм. Форма, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и возраста клеток. Как и все грибы, дрожжи являются неподвижными организмами.

Рис.22 Формы клеток дрожжей

Строение дрожжевой клетки

Дрожжи имеют достаточно сложную структур­ную организацию, типичную для эукариотных организмов. Они имеют сходное с мицелиальными грибами строение клетки, но имеются и не­которые различия (рис.23).

Клеточная стенка дрожжей, в отличие от грибов, на 60-70 % со­стоит из полисахаридов глюкана и маннана, связанных с белками и липидами, и лишь небольшое количество (1-3 %) составляет хитин, ко­торый вкраплен в стенку в виде гранул. У ряда дрожжей в определен­ных условиях могут образовываться слизистые капсулы различной толщины полисахаридной природы. Клетки таких дрожжей могут склеиваться друг с другом, образовывать хлопья и оседать на дно сосу­дов, в которых они развиваются.

Рис.23 Схема строения дрожжевой клетки:

1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - клеточная стенка; 3 • ядрышко;

4 - ядро; 5 - жировые капли; 6 - митохондрии; 7 - вакуоль; 8 - гранулы

полифосфата; 9 - эндоплазматическая сеть; 10 - аппарат Гольджи;

11 - почковый рубец; 12 - рибосомы; 13 – цитоплазма

Клетки дрожжей, как и грибов, имеют хорошо развитый мембранный аппарат - ЦПМ, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии. Имеются вакуоли и включения запасных питательных веществ: липиды (особенно их много у дрожжей-продуцентов липидов), гликоген, метахроматин. Клеточные структуры дрожжей выполняют те же функции, что и у грибов.

Размножение и классификация дрожжей

Дрожжи размножаются вегета­тивно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным признаком для классификации дрожжей. Наиболее распространенным способом вегетативного раз­множения является почкование. При почковании на поверхности мате­ринской клетки возникает маленький бугорок - почка, которая посте­пенно увеличивается почти до размеров материнской клетки и превра­щается в дочернюю клетку.

Она отделяется от материнской, оставляя на месте прикрепления рубец. На этом месте почка больше не образуется. Может образовы­ваться одна почка (полярное почкование), две почки на разных концах материнской клетки (биполярное почкование), в нескольких местах по­верхности материнской клетки (множественное почкование). Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Псевдомицелий характерен для пленча­тых дрожжей. Размножение почкованием характерно для дрожжей овальной и округлой формы.

Размножение делением, характерное для дрожжей цилиндри­ческой формы, встречается реже. В результате этого процесса в клетке образуется поперечная перегородка - септа.

У дрожжей лимоновидной формы наблюдается так назы­ваемое почкующееся деление, при котором на широком основании формируется почка, процесс заканчивается появлением хорошо замет­ной септы в районе перешейка.

Любому вегетативному способу размножения предшествует митотическое деление ядра, при этом одно из вновь образовавшихся ядер вместе с цитоплазмой и частью клеточных структур переходят в дочер­нюю клетку и получают возможность самостоятельно существовать.

Бесполое и половое размножение связано с формированием спе­циализированных репродуктивных структур. При половом размноже­нии их появлению предшествует слияние клеток и последующее объ­единение ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит.

Половое размножение большинства дрожжей связано с образо­ванием асков (сумок) и аскоспор. Образованию аскоспор предшествует копуляция (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится мейозом, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, и они покрываются плот­ной оболочкой. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов. Ас­коспоры могут образовывать только молодые клетки на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снаб­жения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске об­разуется 2 - 4, а иногда 8 спор. При спорообразовании замедлен обмен веществ и жизнедеятельность клеток. Такое состояние обеспечи­вает их выживаемость в условиях, неблагоприятных для вегетативного размножения.

Аскоспоры устойчивы к действию высокой температу­ры, высушиванию, но они менее термостабильны, чем бактериальные споры, и погибают при температуре 60°С. При условиях, благоприят­ных для вегетативного развития, на свежей питательной среде споры прорастают и снова размножаются вегетативно. Аскоспоры у дрожжей могут быть овальными, круглыми, бобовидными, игловидными, шлемовидными и т.д. Как и споры грибов, споры дрожжей выполняют двойную функцию: служат для перенесения неблагоприятных условий, но главное, в отличие от эндоспор бактерий, они служат для размно­жения.

Поскольку дрожжи по существу являются одноклеточными немицелиальными грибами, они включены в классификацию грибов. В отдельную систематическую единицу они не выделены, а распределены по

Рис.24 Мицелиальные формы дрожжей:

1-псевдомицелий; 2- истинный мицелий;

а - артоспоры; б – эндоспоры.

трем классам грибов –Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Для микробиологии пищевых производств имеют значение лишь аскомицетовые и несовершенные дрожжи. Между этими дрожжами имеется, принципиальное различие: у аскомицетовых дрожжей есть половой процесс, и они вызывают энергичное спиртовое брожение. Несовершенные дрожжи полового процесса не имеют и, как правило, вызывают слабое спиртовое брожение или вообще его не вызывают.

Аскомицетовые дрожжи включают примерно 2/3 дрожжей. Среди них наибольшее практическое значение имеют сахаромицеты, объединяющие более половины известных родов дрожжей. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces, все виды которого вызывают энергичное спиртовое брожение. Дрожжи этого рода размножаются бесполым способом (почкование) и с помощью аскоспор.

В пищевых производствах наиболее широко используются два вида дрожжей этого рода: Saccharomyces cerevisiae (крупные овальные клетки) в производстве этилового спирта, пива, кваса и в хлебопечении и Saccharomyces ellpsoideus (крупные эллиптические клетки) - их используют преимущественно в виноделии. В каждом из указанных производств применяют свои, обладающие наиболее ценными производственными свойствами, специфические расы (разновидности) данных видов дрожжей.

К аскомицетовым дрожжам относятся и другие роды дрожжей. Это род Schizosaccharomyces, клетки которых имеют палочковидную форму и размножаются делением или с помощью аскоспор, образующихся в результате полового размножения. Дрожжи этого рода вызывают спиртовое брожение. Вид Schizosaccharomyces pombe используется в бродильной промышленности в странах с жарким климатом, например в Африке, где производят пиво сорта "Помбе". Дрожжи рода Saccharomycodes (сахаромикоды) имеют крупные клетки лимоновидной формы. Они размножаются почкующимся делением на обоих концах клетки (биполярно) и с помощью аскоспор, которые располагаются парами и образуются половым путем. Эти дрожжи вызывают спиртовое брожение, однако они являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах.

Некоторые аскомицетовые дрожжи используются в микробиологической промышленности для получения липидов и витаминов.

Дрожжи класса Deuteromycetes(несовершенные дрожжи). Они не образуют спор, поэтому эти дрожжи часто называют аспорогенными. Размножаются они почкованием. Несовершенные дрожжи вызывают либо слабое брожение, либо не вызывают его вообще, поэтому их часто называют несахаромицетами.

Многие из них являются причиной порчи пищевых продуктов и являются вредителями ряда пищевых производств. Однако некоторые из несовершенных дрожжей нашли полезное практическое применение. Среди несовершенных дрожжей наибольшее значение имеют роды Candida, Torulopsis и Rhodotorula.

Дрожжи рода Candida имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Candida mycoderma), так как, будучи аэробами, окисляют спирт до диоксида углерода и воды. Другие представители рода Candida являются вредителями в дрожжевом производстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашенных овощей, безалкогольных и ряда других напитков и продуктов. Среди этих дрожжей имеются патогенные виды, вызывающие кандидозы, поражающие слизистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других органов человека. Различные виды дрожжей рода Candida используются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).

Дрожжи рода Torulopsis имеют мелкие круглые или овальные клетки. Многие виды способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного получения кормового белка.

Дрожжи рода Rhodotorula имеют круглые, овальные или удлиненные клетки, последние образуют псевдомицелий. Колонии таких дрожжей красные и желтые благодаря наличию пигментов - каротиноидов, являющихся провитамином А. Эти дрожжи используются для промышленного получения кормовых белково-витаминных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках много липидов и используются в микробиологической промышленности как продуценты липидов.

Вирусы

В природе имеются формы более мелкие, чем бактерии, не имеющие клеточного строения. К ним относятся вирусы и фаги, поражающие клетки животных, растений и микроорганизмов. Особенность их паразитизма заключается в том, что они действуют на генетическом уровне. Не обладая свойственной любой клетке способностью к синтезу ДНК, они внедряют в клетку свой генетический материал, в результате чего клетка начинает синтезировать вирусные частицы.

Вне клетки вирусы существуют в виде вирионов - вирусных частиц, находящихся в покоящемся состоянии. Вирионы обнаруживаются в воздухе, почве, природной сточной воде. Размер, форма и химический состав вирионов очень разнообразны. В вирусной частице различают две основные структуры: белковую оболочку - капсид и генетический материал вируса, представленный молекулой ДНК или РНК.

Вирусы, "поражающие микроорганизмы, называются фагами (буквально «фаг» - пожиратель). Бактериофаги паразитируют в клетках бактерий.

Размеры фагов колеблются от 40 до 140 нм. Бактериофаги имеют вид многогранной головки со стержнем (рис.25), покрытый снаружи белковой оболочкой. Внутри стержня имеется канал. Головка фага заполнена молекулой ДНК. У основания стержня имеется базальная пластинка с шипами и нитями.

Воздействие фага на бактериальную клетку происходит в несколько стадии: фаговая частица с помощью базальной пластинки с зубцами и нитями адсорбируется на поверхности бактериальной клетки; затем фаг действует как шприц, когда в результате сокращения головки стержень проходит через клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану бактерии и впрыскивает свою ДНК внутрь клетки. Фаговая ДНК перестраивает механизм обмена бактерии, в результате в ней начинают синтезироваться частицы фага. Через определенное вре­мя все содержимое клетки превращается в зрелые фаговые частицы, клеточная стенка бактерии растворяется, и фаги выходят наружу.

Бактериофаги наносят большой вред в молочной промышлен­ности (производстве сыров, творога, сметаны) и в производстве марга­рина. Они поражают в основном молочнокислые стрептококки заква­сок для получения этих продуктов. Под влиянием бактериофага клетки стрептококков лизируют (растворяются) и погибают. В антибиоти­ческой промышленности актинофаги лизируют производственную культуру актиномицетов – продуцентов антибиотиков.

Рис.25 Схема строения фага:

1 – головка, содержащая нуклеиновую кислоту (ДНК или РНК);

2 – полый стержень; 3 – отросток; 4 – базальная пластина;

5 - шипы и нити отростка

В медицине бактериофаги применяются для лечения некоторых заболеваний, например дизентерии.