Классификация грибов

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, ведущими из которых являются особенность состава клеточной стенки, типы полового и бесполого размножения.

Класс Хитриодиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у грибов этого класса развит слабо или отсутствует, а тело представлено голой цитоплазмой. Бесполое размножение происходит с помощью спорангиоспор, имеющих один жгутик - зооспор. Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зигоспора. Многие грибы этого класса являются внутриклеточными паразитами низших и высших pacтений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку - цисту с толстой оболочкой. Важнейшие представители этого класса • это грибы Olpidium (Ольпидиум) и Synchytrium (Синхитриум).

Olpidium - паразитирует на горошке, а также вызывает болезнь капустной рассады - "черная ножка".

Synchytrium - является возбудителем рака картофеля.

Класс Oomycetes (Оомицеты). Мицелий у них хорошо развит неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью подвижных зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют представители родов Pythium (Питиум), Phytophtora (Фитофтора) и Plasmopara (Плазмопара).

Некоторые виды Pythium паразитируют на корнях свеклы, салата, редиса, огурцов, табака, кукурузы и других культурных и дикорастущих растений, вызывая заболевание "корнеед" с симптомами поражения, внешне сходными с "черной ножкой" (возбудитель Olpidium), В отличие от нее больные растения в условиях повышенной влажности покрываются паутинистым или войлочным налетом мицелия, Тонкий мицелий гриба пронизывает клетки пораженной ткани и быстро их убивает, На мицелии развиваются органы бесполого и полового размножения, сформированные подвижные зооспоры могут распространяться даже ветром на другие места.

Другой близкий вид этого рода может поражать сахарную свеклу в течение всего периода вегетации, вызывая отмирание сосудов листьев и корней (черный сосудистый некроз).

Очень важное практическое значение имеют, виды рода Phytophtora. И отличие от видов Pythium для всех видов рода Phytophtora характерен хорошо развитый и более толстый мицелий. К этому роду относится гриб-паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томата и других представителей пасленовых (или картофельный гриб). На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифу. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастают в гифу, Массовое заражение клубней наблюдается в основном при копке картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. На зараженных клубнях обильно развиваются бактерии, и гниль из сухой превращается в мокрую.

Plasmopara - важнейший вид этого рода - возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда - ложной мучнистой росы, или мильдью (см. главу 3). Гриб поражает листья, побеги, усики и ягоды. Заражение происходит только через устьица, и изнутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа - обильный пушок белого цвета, который состоит из множества спороносцев со спорами. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Затем в конце вегетации появляются и ооспоры, зимующие в отмершей ткани. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.

Класс Zygomycetes (Зигомицеты). Представители этого класса грибов полностью утратили подвижные стадии в своем развитии. Мицелий неклеточный, хорошо развит. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами. При половом размножении образуется зигота с зигоспорами. К зигомицетам относятся мукоровые грибы. Они широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Mucor (Мукор) и Rhizopus (Ризопус),

Род Мucor (рис.11В) образует одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с крупными шаровидными спорангиями. Виды этого рода отличаются по форме и окраске спорангиоспор и др. Споры округлые или эллиптические, гладкие, бесцветные или, сероватые. Цвет мицелия белый, желтовато-белый, пепельный, затем буреющий.

Род Rhizopus отличается хорошо развитыми дугообразными изогнутыми столонами, которые прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов. Над ризоидами располагаются пучками (кустиками) простые стоячие спорангиеносцы (рис.7а,б). В крупных спорангиях находятся многочисленные шаровидные или приплюснутые, сначала бесцветные, при созревании черные споры. На сравнительно ранних стадиях развития белый мицелий гриба покрывается черными головками. Многие грибы рода Mucor вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые налеты. Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую - гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение, всвязи с чем они применяются в неко-

торых странах Востока для получения, наряду с дрожжами, в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов. Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных.

Некоторые из этих грибов являются паразитами насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственых культур.

Класс Ascomycetes (Аскомицеты), или сумчатые грибы, представ­ляют самый обширный класс грибов. Это высшие грибы с хорошо раз­витым разветвленным клеточным мицелием. Вместе с тем к аскомицетам относятся одноклеточные организмы, не образующие мице­лия, - дрожжи. Мицелиальные аскомицеты размножаются с помощью конидий (бесполый способ) и аскоспор (половой способ). Обычно в сумке образуется четное количество аскоспор, чаще восемь.

Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и об­разуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку) с аскоспорами. Сумки у мицелиальных аскомицетов покрываются плотными переплетениями гиф, образуя плодовые тела (рис.1.9) разнообразной формы и строения, характерные для отдельных представителей плодосумчатых аскомицетов. Некоторые сумчатые одноклеточные грибы (дрожжи) не имеют плодовых тел. Сумки у них образуются непосредственно на мицелии (голосумчатые).

К аскомицетам относятся имеющие большое значение аспергилловые и пеницилловые грибы.

Грибы рода Aspergillus (рис.12а) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев вздуты на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды с цепочками конидий. Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые, черные), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода Penicillum (рис.12б) конидиеносцы многоклеточ­ные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносцев располагают­ся фиалиды с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть кондиеносца в виде кисточки,разной степени сложности, откуда и название гриба «пенициллиум» (кистевик).

Большинство аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороношения; по­этому такие виды отнесены к классу дейтеромицетов (несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только в конидиальной стадии развития.

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, (особенно при их хранении - различные гнили), многих пищевых продуктов. Некоторые из них вызывают повреждение промыш­ленных изделий и материалов (текстиля,

Рис.12 Конидиеносцы аскомицетов:

а - у грибов рода Aspergillus; б - у грибов родаPenicillium;

1-вегетативный мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - фиалиды; 4-конидии

резины, целлофана, пластмасс и т.д.). Отдельные представители аспергилловых и пеницилловых грибов используются в промышленности. Так некоторые пенициллы являются продуцентами антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина и др. Penicillium roqueforti , Penicillium camemberti используют в производстве сыра сортов Рокфор и Камамбер; Aspergillus niger – для промышленного получения лимонной кислоты; A. oryzae, A. awamori - для получения ферментных препаратов. Некоторых аспергиллы являются па­тогенными для человека и животных, вызывая поражение дыхатель­ных путей (отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких), кожи (дерматомикозы), слизистой рта. Например, споры астергилла дымящего и образуемый ими токсин могут вызывать аллергические явления с симптомами ангины.

В последние полвека особое внимание ученых обращено на вторичные метаболиты мицелиальных грибов, развивающихся на пищевом сырье растительного и животного происхождения и на пищевых продуктах и кормах, - микотоксины. Примерно 60 – 75% грибов-возбудителей порчи пищевых продуктов и кормов животных являются токсичными и высокотоксичными. Употребление заплесневелых пищевых продуктов крайне опасно для здоровья человека и животных. Многочисленными исследованиями установлено гепатотропное, канцерогенное и мутагенное действие на организм человека и животных афлатоксинов, охратоксинов, патулина, рубратоксина и др., выделяемых грибами Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P.islandicum, P. rubrum, P. expansum и др. Все микотоксины опасны даже в незначительных количествах и с трудом поддаются деградации (разрушению).

Из паразитических форм аскомицетовых грибов наиболее известными являются роды Sclerotinia (склеротиния), Claviceps (спорынья) и Monilia (монилия). Склеротиния – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. главу 3). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на поверхности белый хлопьевидный налет. Для этих грибов образование склероциев на поверхности воздушного мицелия. Конидиальное спороношение отсутствует.

Спорынья - один из наиболее распространенных и давно известных токсич­ных грибов. Это паразит многочисленных культурных и дикорастущих злаков, образующий в соцветиях пораженных растений склероции (рис.9 А), имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета.

Склероции зимуют в почве, а весной прорастают, образуя аскоспоры, и заражают злаки в период их цветения. В склероциях спорыньи содержатся алка­лоиды, и если при уборке урожая они попадут в зерно, а затем в муку и продукты из нее, может произойти отравление, получившее название эрготизм. Эрготизм проявляется в двух формах - гангренозной и кон­вульсивной. Он обусловлен способностью сокращать гладкую мускулатуру и воздействовать на нервную систему. Однако в небольших концентрациях алкалоиды обладают лечебным действием и использу­ются в медицине для лечения сердечно-сосудистых, нервных и некото­рых других заболеваний. Для получения алкалоидов спорыньи исполь­зуют культуру спорыньи на ржи на специально предназначенных для этого полях или культуру гриба на питательных средах.

Очень распространенным заболеванием яблок и груш является плодовая или коричневая (монилиоз) гниль, вызываемая грибом M. fructigena. На кожице появляются характерные буровато-коричневые пятна, которые быстро разрастаются и захватывают весь плод. Мякоть плода буреет, размягчается и становится губчатой. Позднее на поверхности пораженных участков плода появляются желтовато-серые бородавочки (подушечки), располагающиеся нередко концентрическими кольцами (рис.18). Они представляют скопление органов спороношения гриба с цепочками бесцвентных конидий на концах. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником заражения. Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в склероции, которые зимуют, а весной из них снова развивается гриб с конидиальным спороношением.

К плодосумчатым аскомицетам относятся также трюфели и сморчки (рис.13), плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, так как некоторые их виды ядовиты. Класс Basidiomycetes (Базидиомицеты) - высшие грибы с хорошо развитым клеточным мицелием, клетки которого в основном двухъядерные. Характерной особенностью класса является преимущественное раз­множение половым способом - базидиями с базидиоспорами. Бесполое размножение наблюдается очень редко.

а б

Рис.13 Сморчки (а) и строчки (б). Рис. 14 - трутовик.

Базидиоспоры могут быть шаровидной или эллиптической формы, с гладкой тонкой оболочкой, бесцветными, темно- или яркоокрашенными. Базидии (одно- или многоклеточные) развиваются на мице­лии или на плодовых телах (у некоторых внутри плодовых тел).

К базидиальным грибам с одноклеточными базидиями относятся шляпочные съедобные грибы (шампиньоны, сыроежки, опенки и др.), грибы, паразитируют на древесных растениях, трутовые грибы (рис.14) - разрушители заготовленной древесины, поражающие деревянные час­ти зданий, складских помещений, подвалов и других строений.

К типичным представителям базидиальных грибов с многокле­точными базидиями относятся многие паразиты злаков и подсолнеч­ника (головневые, ржавчинные грибы), огородных (свекла, лук, чеснок) и садовых растений (малина, крыжовник и др.).

Головневые грибы - паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры и вызывающие болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор - хламидоспор. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обго­релыми, отсюда и название гриба и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздей­ствиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы - широко распространены паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются слож­ным циклом развития - разнообразием форм спороношения, чередую­щихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина под­солнечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое на­звание «ржавчинные» грибы получили в связи с появлением ржавых пятен и полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обус­ловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оран­жевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к неблагоприятным воздействиям.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельс­кому хозяйству.

Шляпочные съедобные грибы являются индикаторами антропо­генной нагрузки на местность. Грибы обладают избира­тельной способностью накапливать элементы, опасные для здо­ровья, особенно тяжелых металлов в районах промышленных выбросов, крупных городов, железнодорожных и шос­сейных магистралей.

Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений, лишайников и других организмов. Вот почему нельзя соби­рать грибы в местах загрязненных отходами производства. Это касается абсолютно всех грибов, а не только знаменитой в последние время свинушки. Например, в грибах ртути может быть в 30 - 550 раз больше, чем в почве под ними. В сыроежках тяжелых металлов накапливается меньше, чем в шампиньонах, подберезовиках, говорушках. Особой способностью к накоплению кобальта и цинка отличается летний опенок. По мере удаления от центра загрязнения накопление в грибах та­ких элементов как ртуть, свинец и кадмий падает. Максимальное со­держание ртути установлено для представителей рода "шампиньон", много ее и в белом грибе. Накопление ука­занных элементов вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов. Это явление пока что мало изучено и поэтому представляет угрозу для здоровья человека.

Класс Deuteromycetes (Дейтеромицеты), или несовершенные гри­бы. Представители этого класса имеют клеточный мицелий. По­ловое размножение у них отсутствует, размножаются они только бес­полым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму, вид и окраску. У некоторых видов не образуется специализированных органов размножения, и они размно­жаются кусочками мицелия.

Род Fusarium (Фузариум) имеет разветвленные гифы с перегородками, мице­лий окрашен в розовый, желтоватый или красно-фиолетовый цвет. Конидии бывают двух типов: макроконидии - крупные, веретено и серповидной формы, с одной или несколькими перегородками, и микроконидии - мелкие, овальные, с одной или двумя перегородками. Ко­нидиеносцы сравнительно короткие, простые или разветвленные, рас­сеянные по мицелию (рис.15). Среди фузариумов много сапрофитов, но есть и паразитические формы являющиеся причиной отравлений.

Болезнь растений, вызываемую представителями грибов данного рода, называют фузариозом, или сухой гнилью. Особенно распространено это заболевание в регионах с влажным климатом.

Fusarium moniliforme используется для биосинтеза стимулятора роста растений - гиббереллина.

Fusarium graminearum известен как возбудитель фузариоза зерна (колосьев, стебля и корней ячменя, ржи, пшеницы, кукурузы). Если культура заболевает вскоре после цветения, получается легковесное, бледно-зеленое зерно, при обмолоте большей частью остающееся в ко­лосе. При заболевании, возникшем через 15-20 после цветения, зер­но значительно легче здорового, при замачивании всплывает на по­верхность воды, всхожесть его низкая, так как мицелий проникает в зародыш. Фузариоз, развившийся незадолго до уборки урожая, изме­няет окраску оболочки зерна. Токсин гриба вызывает интоксикацию под названием "пьяный хлеб".

Fusarium sporotrichiella на перезимовавших в поле крупных куль­турах (просе, гречихе, овсе, пшенице) синтезирует токсин, способный вызывать пищевое отравление под названием "алиментарно-токсическая алейкия".

Другие виды рода фузариум поражают сахарную свеклу при хра­нении в кагатах, вызывают сухую гниль картофеля, порчу томатов, огурцов, лука, являются разрушителями хлопкового волокна, шерсти.

Род Botrytis развивается в виде стелющегося серовато-оливкового пушистого клеточного мицелия. Конидиеносцы paзделены перегородками. На их концах вырастают короткие, густо си­дящие зубчиковидные фиалиды с собранными в головки или гроздья одноклеточными дымчатыми конидиями (рис.16). Этот гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает гкани, которые становятся водянистыми. Проду­цирует ферменты пектиназу, цеплюлазу, инвертазу др.

Род Alternaria (Альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной формы (рис.17), сидящих цепоч­ками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остат­ках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных расте­ний альтернариоз. На пищевых продуктах при

развитии Alternaria образуют черные вдавленные пятна (черная сухая гниль моркови, чер­ная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.

Род Geotrichum образует сильно разветвленный, септированный,

белый, мучнистоподобный мицелий. Гифы легко распадаются на пря­моу-

Рис.15 Fusarium: Рис.16 Botrytis Рис.17 Alternaria

а - конидии; б – мицелий

гольные или овальные конидии (рис.18).Geotrichum candidum раз­вивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, стенках оборудования, сырых поме­щений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо вы­сушенного хмеля.

Род Monilia (рис.18) - гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Ко­нидии, соединенные в простые и ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными воз­будителями порчи плодов. Представители этого рода, относящиеся к классу дейтероми-цетов, существуют в конидиальной стадии.

При повышении влажности и благоприятной температуре бо­лезнь развивается очень быстро. Часто при понижении температуры пораженные плоды чернеют, твердеют, поверхность их становится блестящей, как бы лакированной, и плоды превращаются в так назы­ваемые «мумии». В этих мумифицированных плодах гриб переходит в покоящуюся стадию -склероции. Мумифицированные плоды являются опасными очагами инфекции.

Monilia поражает также косточковые плоды - абрикосы, перси­ки, вишню. Болезнь называется серой плодовой гнилью.

Род Phoma имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы (рис.19). Среди гри­бов много паразитов растений, а также возбудителей порчи - фомоза овощей при хранении. Гриб поражает корнеплоды еще в поле, при хранении

А Б

Рис.18 Плодовая гниль: А -пораженное яблоко;

Б -конидиальное спороношение монилии

заболевание прогрессирует. Поражение начинается с головки и затем распространяется по всему корнеплоду. На пораженных местах имеются бурые вдавленные пятна, при разрезе которых обнаруживает­ся гниющая ткань черного цвета. При хранении заболевание быстро распространяется на здоровые корнеплоды. Сильнее поражаются недо­евшие или перезревшие плоды.

Род Cladosporium (Кладоспориум) имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис.20). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, неред­ко двух клеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темно-оливковый пигмент. Грибы нередко обнаруживаются при холодильном хране­нии на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Рис. 19 Phoma Рис.20 Clasdosporium Рис.21 Helminthosporium

Род Helminthosporium (Гельминтоспориум) (рис.21) образует темно-окрашенные ко­нидии, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретенообраз­ные или булавовидные с несколькими поперечными перегородками. Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельмин­тоспориозами. По форме и проявлению они весьма разнообразны. Гельминтоспориоз может выражаться в виде корневой гнили, различ­ного типа пятнистости листьев, черных узлов на стеблях, сажистых на­летов на колосьях (черного зародыша семян). Некоторые виды этого рода - сапрофиты и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях, стеблях древесины и травянистых растений.

Дрожжи

Дрожжи являются одноклеточными грибными неподвижным организмами, не имеющими настоящего мицелия.

Дрожжи широко распространены в природе. Они обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые вещества, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезре­лые и поврежденные, листья, стволы березы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва).

Способность дрожжей сбраживать сахара в спирт использовалась еще издревле - при приготовлении хлеба, вина, пива и других напит­ков. В настоящее время выделяемый при брожении СО₂ (диоксид угле­рода) используется безалкогольной промышленностью для производ­ства безалкогольных напитков. Важными продуктами являются выра­батываемые дрожжами разнообразные органические соединения, при­дающие напиткам особый вкус и аромат. Дрожжи являются активны­ми разрыхлителями теста. Они придают хлебу особый запах и вкус.

Несовершенные дрожжи в значительных количествах используются как кормовые добавки в животноводстве. Ферменты дрожжей (инвертаза, лактаза) нашли применение в кондитерской и других отраслях пище­вой промышленности. Дрожжи являются комплексным источником водорастворимых витаминов. Некоторые компоненты, дрожжевых клеток (полисахариды, РНК и др.), как и сами дрожжевые клетки, на­ходят применение в качестве лечебных препаратов.