Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

.pdf
Скачиваний:
28
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
16.96 Mб
Скачать

Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов

413

80.Crawford, А.С., and Fettiplace, R. 1981. У. Pliys-iol. 312: 377-412.

81.Lewis, R. S., and Hudspeth, A.J. 1983. Nature 304: 538-541.

82.Hudspeth, A.}., and Lewis, R. S. 1988. J. Physiol. 400: 237-274.

83.Art, J.J., and Fettiplace, R. 1987. J. Physiol. 385: 207-242.

84.Art, J.J., Fettiplace, R., and Wu, Y-C. 1995. J. Gen. Physiol. 105: 49-72.

85.Goodman, M., and Art, J. J. 1996. /. Physiol. 497: 395-412.

86.Jiang, G-J.. et al. 1997. Proc. R. Soc. Land. В 264: 731-737.

87.Jones, E. M. C, Laus, C, and Fettiplace, R. 1998. Proc. R. Soc. Land. В 265: 685-692.

88.

Navaratnam,

D. S.,

et al.

1997.

Neuron

19: 1077-1085.

 

 

89.

Rosenblatt,

K. P.,

 

et

al.

1997.

Neuron

19: 1061-1075.

 

90.

Jones, E. M. C.,

Gray-Keller, M.,

and Fettiplace, R.

1999. У. Physiol.

518: 653-665.

91.

Ramanathan,

K.,

et

al.

1999.

Science

283: 215-217.

 

 

92.Fekete, D. M., et al. 1984. J. Сотр. Neural. 229: 432-450.

93.Young, E. D. 1984. In Hearing Science. College-Hill Press, San Diego, CA, p. 423-460.

94.Ramachandran, R., Davis, Κ. Α., and May, B. J. 1999. J. Neurophysiol. 82: 152-163.

95.Shamma, S.A., et al. 1993. У. Neurophysiol. 69: 367-383.

96.Wang, X., et al. 1995. /. Neurophysiol. 74: 2685-2706.

97.Rauschecker, J. P. 1998. Cuir. Opin. Neurobiol. 8: 516-521.

98.Arthur, R. M., Pfeiffer, R. R., and Suga, N. 1971. У. Physiol. 212: 593-609.

99.Suga, N., Zhang, Y, and Yan, J. 1997. У. Neurophysiol. 77:2098-2114.

100.Woolsey, C. N. 1972. In Physiology of the Auditory System. National Educational Consultants, Baltimore, MD, p. 271-282.

101.Merzenich, M.M., and Brugge, J. F. 1973. Broin Res. 50: 275-296.

102 Merzenich, M. M., Knight, P. L., and Roth, G. L. 1975. У. Neurophysiol. 38: 231-249.

103.Reale, R. A., and Imig,T. J. 1980.У. Сотр. Neural. 192: 265-291.

104.Kaas, J. H., Hackett, Т.Д., and Tramo, M.J. 1999. Curr. Opin. Neurobiol. 9: 164-170.

105.Rauschecker, J. P., et al. 1997. У. Сотр. Neural. 382: 89-103.

106.Romani, G.L., Williamson, S.J., and Kaufman, L. 1982. Science2\6: 1339-1340.

107.Pantev, C., et al. 1995. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 94: 26-40.

108.Calvert, G.A., et al. 1997. Science 276: 593-596.

109.Middlebrooks, J.C., Dykes, R.W., and Merzenich, M.M. 1980. Brain Res. 181: 31-48.

110.Sutler, M. L, and Schreiner, C. E. 1995. У. Neurophysiol. 73: 190-204.

111.Hiel, P., Rajan, R., and Irvine, D. 1994. Hear. Res. 76: 188-202.

112.Clarey, J. C, Barone, P., and Imig, T.J. 1994. У. Neurophysiol. 72: 2383-2405.

113. Sachs, M. B. 1984. Anna. Rev. Physiol. 46: 261-273.

114.Nelken, I., Rotman, Y, and Bar Yosef, O. 1999. Nature 397: 154-157.

115.Griffiths, T. D., et al. 1998. Nature Neurosci. I: 422-427.

116.De Boysson-Bardies, В., et al. 1989. /. Child Lang. 16: 1-17.

117.Tsuzuki, K., and Suga, N. 1988. J. Neurophysiol. 60: 1908-1923.

118.Langer, G., Bronke, D., and Scheich, H. 1981. Exp. Brain Res. 43: 11-24.

119.Young, E.D., et al. 1992. Philos. Trans. R.Soc. Land. В 336: 407-413.

120.Blauert, J. 1982. Scand. Audiol. Suppl. 15: 7-26.

121.Buell, T. N., and Hafter, E. R. 1988. J.Acoust. Soc. Am. 84: 2063-2066.

122.Rice, J.J., et al. 1992. Hear. Res. 58: 132-152.

123.May, B. J., and Huang, A. Y. 1996. У. Acousl. Soc. Am. 100: 1059-1069.

124.Huang, A. Y, and May, B.J. 1996. У. Acoust. Soc. Am. 100: 1070-1080.

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза

Путь нервных импульсов, возбуждаемых светом и позволяющих нам воспринимать окружающие нас объекты, фон, движение, тени и цвета, начинается на сетчатке. Свет воспринимается специальными фоторецепторами, колбочками и палочками, содержащими зрительные пигменты. Палочки высокочувствительны и способны уловить даже один квант света. Цветовое дневное зрение осуществляется колбочками. Поглощение света зрительным пигментом фоторецептора активирует G- белок, запускающий каскад биохимических реакций. В результате происходит закрытие управляемого нуклеотидами ионного канала, расположенного на мембране фоторецепторной клетки, что приводит к ее гиперполяризации. Таким образом, при действии света происходит уменьшение высвобождения медиатора в синапсах между фоторецепторами и биполярными клетками, а также между фоторецепторами и горизонтальными клетками. Сигналы от фоторецепторов достигают в конечном итоге ганглиозных клеток, аксоны которых проходят в составе зрительного нерва и являются единственными нервными волокнами, несущими зрительную информацию в мозг.

Соединения между рецепторами и ганглиозными клетками обеспечиваются биполярными, горизонтальными и амакриновыми клетками. Подобно палочкам и колбочками, биполярные и горизонтальные клетки генерируют сигналы в виде локальных ответов, а не потенциалов действия. Кодирование зрительных сигналов в сетчатке и на последующих уровнях зрительного анализатора можно лучше всего изучить при помощи анализа нейронных механизмов функционирования рецептивных полей, являющихся элементарными блоками, из которых строится система восприятия зрительных образов. Рецептивным полем нейрона зрительного анализатора называется определенная зона сетчатки, при освещении которой изменяется (увеличивается или уменьшается) активность этого нейрона. Рецептивным полем ганглиозной клетки сетчатки является небольшая округлая область сетчатки. Потенциалы действия возникают в ганглиозных "оп"-клетках, воспринимающих маленькие пятна света, расположенные в центре темного поля, и в ганглиозных "off''-клетках, воспринимающих темные пятна на освещенном фоне. Эти две группы ганглиозных клеток имеют большое значение в работе сетчатки. Называемые мелкоклеточными (parvocellular. Ρ) и крупноклеточными (magnocellular, M), они имеют разные размеры, расположение, связи и физиологические ответы. Более мелкие Ρ клетки способны к высокоточной пространственной дискриминации и способны различать различные цвета. Большие по размеру M клетки способны воспринимать подвижные объекты, а также чувствительны к малейшим изменениям контрастности. Эти свойства M и Ρ групп клеток передаются по нервным связям на дальнейшие уровни зрительного анализатора, вплоть до уровня сознания.

В данной главе даются лишь основы, необходимые для дальнейшего анализа структуры и функции церебральной коры в последующих главах 20 и 21. Свойства нейронов сетчатки описываются здесь подробнее, чем в главе 1, где они только использовались в качестве иллюстраций принципов организации и передачи сигнала. В последние годы появилось огромное количество работ по психофизиологическим аспектам зрения, цветовому зрению, темновой адаптации, пигментам сетчатки, передаче сигнала в сетчатке, медиаторам и структурной организации сетчатки. По каждой из этих проблем имеется отдельная библиография (см. раздел «Рекомендуемая литература» в конце этой главы). Появилось также большое количество работ о сравнении свойств зрительных анализаторов у беспозвоночных и низших позвоночных, а также млекопитающих. Ввиду того, что детальный обзор всех этих проблем не может быть выполнен в рамках данной книги, нами были выбраны наиболее показательные эксперименты, иллюстрирующие фундаментальные принципы работы зрительного анализатора: от отдельного нейрона до механизмов восприятия.

Глава 19. Передача и кодирование сигнала β сетчатке глаза

415

§ 1. Глаз

Глаз — автономный аванпост головного мозга. Он собирает информацию, анализирует и передает ее для дальнейшего анализа в высшие центры по строго определенному пути (зрительному нерву). Первым шагом здесь является получение перевернутого изображения окружающего мира на сетчатке. Неотъемлемыми условиями четкого зрения являются: (1) фокусирование изображения на сетчатке путем изменения толщины хрусталика (аккомодация); (2) регуляция зрачком количества света, падающего на сетчатку; (3) конвергенция информации от обоих глаз для того, чтобы изображения на сетчатках обоих глаз располагались в соответствующих зонах. Наше зрение сильно зависит от области зрительного поля, на которое проецируется изображение. Мы способны читать мелкий текст, расположенный прямо перед глазами и проецирующийся в центр сетчатки, но не куда-то в периферическую зону. Падение остроты зрения возникает из-за различных способов анализа получаемой зрительной информации в разных зонах, а не из-за нерезкого изображения или оптических аномалий вне центральной зоны. Сначала мы познакомимся с принципиальными анатомическими особенностями пути зрительного анализатора, а затем шаг за шагом рассмотрим, каким образом возникает сигнал на сетчатке при улавливании света зрительными пигментами и передается затем далее по зрительному пути.

Анатомия проводящих путей зрительного анализатора

Путь зрительного анализатора, начинающийся от глаза и идущий до коры головного мозга, показан на рис. 19.1, где изображены основные ключевые пункты зрительной системы. Волокна зрительного нерва начинаются от ганглиозных клеток сетчатки и заканчиваются в слое клеток таламуса, в области латерального коленчатого тела, где расположены вторые нейроны цепочки зрительного тракта. Аксоны нейронов коленчатого тела, в свою очередь, проходят через зрительную лучистость в кору головного мозга (глава 20). С этого этапа распространение зрительной информации происходит еще более сложным путем, проследить который пока не представляется возможным

На рис. 19.1 показано, как волокна, идущие от каждой сетчатки, разделяются на два пучка в области зрительного перекреста, откуда они идут в латеральное коленчатое ядро и зрительную кору обоих полушарий. Правые стороны сетчатки обоих глаз посылают волокна в правое полушарие. Из-за того, что изображение переворачивается, проходя через зрачок, получается, что на правую сторону каждой сетчатки проецируется изображения окружающего мира с левой стороны от животного. Таким образом, каждое полушарие «видит» зрительное поле противоположной стороны. Соответственно, люди с повреждением левого полушария из-за травмы или заболевания становятся «слепыми» на правое

Рис. 19.1. Путь зрительного анализатора. Правая сторона сетчатки каждого глаза, показанная серым цветом, посылает сигналы к правому латеральному коленчатому телу. Таким образом, зрительный центр правого полушария получает информацию исключительно о левой части зрительного поля.

Fig. 19.1. Visual Pathways. The right side of each retina (shown in grey) projects to the right lateral geniculate nucleus. Thus, the right visual cortex receives information exclusively from the left half of the visual field.

416

Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 19.2. Поперечный срез сетчатки человека, на котором представлено 5 основных клеточных типов, организованных в морфологические слои сетчатки. Свет падает на сетчатку и достигает палочек и колбочек, где поглощается, возбуждая сигналы в наружных сегментах фоторецепторов. Синапсы между клетками располагаются а наружном и внутреннем сетчатом слое.

Fig. 19.2. Section through a Human Retina showing the five principal cell types arranged in layers. Light enters the retina and reaches the rods and cones, where it is absorbed, initiating signals in the outer segments. Synaptic connections are made in the outer and inner plexiform layers. (From Boycott and Dowling, 1969.)

зрительное поле и наоборот. Другие пути, направляющиеся в средний мозг, здесь не описываются. У высших позвоночных их функции заключаются исключительно в регуляции движения глазного яблока и аккомодации.

Конвергенция и дивергенция связей

При исследовании строения клеток различных структур зрительного тракта становится очевидным, что зрительная информация не просто передается неизменной с уровня на уровень, а анализируется и обрабатывается по пути в головной мозг. Нейроны значительно дивергируют и конвергируют на каждом этапе; это означает, что каждая клетка получает и передает сигналы множеству других клеток. Например, в глазу человека содержится около 100 миллионов первичных рецепторов (палочек и колбочек). Но от ганглиозных клеток в головной мозг в составе зрительного нерва проходит всего около 1 миллиона волокон. Тот же принцип сохраняется в глазу обезьян и кошек: значительное уменьшение числа клеток при передаче сигнала от рецепторов на нейроны. Таким образом, в глазу происходит как бы пропускание информации через воронку (tunneling). Отдельные нейроны, получающие сигналы от большого количества нервных терминалей конвергирующих на них волокон, не способны по-особому реагировать на каждый из сигналов. Вместо этого конвергирующие импульсы из многих источников интегрируются на каждом этапе в абсолютно новую информацию, содержащую некоторые данные о каждом из сигналов. После выхода из сетчатки аксон каждой ганглиозной клетки переключается на клетках коленчатого ядра.

§2. Сетчатка Слои сетчатки

Что делает сетчатку особенно привлекательной для физиологических исследований, так это четкое ее разделение на слои и стереотипная морфология небольшого (всего 5 основных классов) числа клеточных типов1· 2). Организация и типичное расположение различных клеток показано на рис. 19.2, где представлен поперечный срез сетчатки человека, подобный тому, что показан на рис. 19.2. В самом глубоком от поверхности слое, на максимальном удалении от проникающего в глаз света, расположены палочки и колбочки, которые отвечают за ночное и дневное зрение соответственно. Они соединены с биполярными клетками, которые, в свою очередь, соединяются с ганглиозными клетками, а последние образуют волокна зрительного нерва.

Кроме этой центральной последовательности клеток имеются также и другие клетки, образующие в основном латеральные соединения клеток одного уровня друг с другом.

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза

417

Таковыми являются горизонтальные и амакрииовые клетки. Только амакриновые и ганглиозные клетки способны отвечать потенциалом действия и передавать его на другие клетки. Фоторецепторы, горизонтальные и биполярные клетки отвечают только локальным ответом переменной амплитуды. Внутри каждого из этих основных классов имеются подгруппы, отличающиеся друг от друга по строению и функциям, мюллеровские клетки, свойства которых описываются в главе 8, являются глиальными клетками сетчатки.

Палочки и колбочки

Фоторецепторы являются теми образованиями, которые позволяют нам видеть окружающий мир, а также определяют диапазон, в пределах которого мы способны воспринимать его. Некоторые змеи имеют специализированные рецепторы для восприятия инфракрасного излучения; муравьи и пчелы способны для навигации использовать свойства поляризованного света неба (глава 15). Наши фоторецепторы не способны ни к первому, ни ко второму. Кошки, не имеющие соответствующих рецепторов, не способны воспринимать цвета. Они «страдают» цветовой слепотой, воспринимая все цвета подобно тому, как мы видим в сумерках (когда «все кошки серы»). Чувствительность наших палочек в темноте такова, что один квант света способен вызвать поддающийся измерению сигнал. Однако около 7 палочек должно быть активировано, чтобы мы действительно были способны воспринять свет3). При помощи различных подтипов колбочек мы способны вос-

Рис. 19.3. Путь света в полости глаза и клеточное строение сетчатки (поперечный срез глаза). Свет должен пройти через хрусталик и слои клеток сетчатки, чтобы достигнуть фоторецепторов: палочек и колбочек. Центральная ямка (fovea centralis) является специализированной зоной, содержащей только густо расположенные тонкие колбочки, которые способны различать объекты с высоким разрешением. В этом месте слои клеток, расположенные более поверхностно, менее выражены, что позволяет свету непосредственно падать на фоторецепторы. В месте, где зрительный нерв выходит из глаза, отсутствуют фоторецепторы, и потому это место называется «слепым пятном».

Fig. 19.3. Pathways for Light and Arrangement of Cells in the Retina. Cross section through the eye. Light must pass through the lens and layers of cells in order to reach the rod and cone photoreceptors. The fovea is a specialized area, containing only densely packed, slender cones. It is used for fine discrimination. At this point the superficial layers of cells spread apart, permitting more direct access of light to the photoreceptors. The point at which the optic nerve exits the eye has no photoreceptors and thus constitutes a blind spot.

418

Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 19.4. Фоторецепторы сетчатки. (А и В) Палочка сетчатки жабы с введенным в нее флуоресцентным красителем, Lucifer yellow, при обычном (А) и ультрафиолетовом (В) облучении. Стрелками отмечены одинаковые места в сетчатке. (С) Строение палочки и колбочки. В палочке пигмент родопсин (черные точки) встроен в мембраны, расположенные в виде дисков, не связанных с наружной мембраной клетки. В колбочке зрительные пигменты располагаются в складках наружной клеточной мембраны. Наружный сегмент связан с внутренним посредством узкой перемычки. В темноте происходит постоянное высвобождение медиатора нервными окончаниями.

Fig. 19.4. Photoreceptors in Retina. (A and B) Rod in toad retina injected with a fluorescent dye, Lucifer yellow, as seen in visible (A) and ultraviolet (B) light. Arrows mark identical points on the retina. (C) Diagram of a rod and a cone. In the rod, the pigment rhodopsin (black dots) is embedded in membranes arranged in the form of disks, not continuous with the outer membrane of the cell. In the cone, the pigment molecules are on infolded membranes that are continuous with the surface membrane. The outer segment is connected to the inner segment by a narrow stalk. The synaptic endings continually release transmitter in the dark. (A and В kindly provided by the late B. Nunn, unpublished; С after Baylor 1987.)

принимать мельчайшие оттенки и изменения в контрастности и цвете в яркий солнечный день, когда интенсивность света в 100 миллионов раз сильнее, чем ночью.

Организация и морфология фоторецепторов

Палочки и колбочки образуют плотно организованный слой фоторецепторов, расположенный непосредственно над слоем пигментного эпителия (рис. 19.3), на максимальном удалении от роговицы и проникающего в глаз света. За исключением небольшой зоны в области центральной ямки, свет должен пройти через несколько плотных слоев клеток и волокон, чтобы достигнуть наружного сегмента фоторецептора,

где и осуществляется поглощение фотонов и фоторецепция. Как Гельмголъц писал в 1867

4):

На сетчатке имеется удивительное пятно, расположенное вблизи ее центра... которое называется fovea или ямка... Оно является исключительно важным для зрения, ибо именно в области этого пятна возможна наиболее точная дискриминация изображения. Колбочки расположены здесь очень близко друг к другу и получают свет, не искаженный другими полупрозрачными слоями сетчатки. Можно предполагать, что нервное... волокно... начинается непосредственно от каждой колбочки и идет в стволе зрительного нерва в мозг... где вызывает особое ощущение; таким образом, возбуждение каждой индивидуальной колбочки вызывает различные и различимые ощущения.

Просто удивительно, что Гельмгольц написал этот абзац еще до того, как был

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза

419

открыт синапс и вообще появилась клеточная доктрина*).

Исследования центральной ямки показали, что в этой зоне колбочки очень плотно упакованы, их плотность составляет 200000 на мм2, а палочки отсутствуют. Более того, в области ямки колбочки более узкие, чем в периферических зонах сетчатки2). Так как ямка не содержит палочек, ночью она представляет собой «слепое пятно». Существует и отдельное «слепое пятно», которое соответствует зоне на сетчатке, где зрительный нерв покидает глаз; в зоне этого пятна отсутствуют любые фоторецепторы.

На рис. 19.4 показаны три важные особенности строения фоторецепторов: (1) наружный сегмент, где происходит поглощение света зрительными пигментами; (2) внутренний сегмент, где расположены ядро, ионные насосы, трансмембранные переносчики, рибосомы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум; и (3) синаптическая терминаль, где происходит высвобождение глутамата на клетки второго порядка, чувствительные к глутаматному сигналу. Зоны секреции в синаптической терминали имеют строго определенное расположение в зависимости от расположения одной или нескольких «ленточных» структур, вдоль которых ориентированы везикулы с медиатором (рис. 19.17)2).

*) Хотя сама по себе «клеточная доктрина», или «клеточная теория», была опубликована Маттиасом Шлейде ном и Теодором Шванном в 1839 году («Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений»), она содержала несколько ошибочных утверждений (например, о новообразовании клеток организма из первичного неклеточного вещества), и получила известность и распространение значительно позже, после уточнения ее Рудольфом Биржевым в 1859 году («всякая клетка происходит из другой клетки...»). — Прим перев.

Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах

позвоночных

Как указано в главе 17, рецепторы в основном отвечают на соответствующий стимул путем локальной деполяризации переменной амплитуды, которая может вызвать в дальнейшем потенциал действия. И хотя у большинства беспозвоночных фоторецепторы воспринимают свет подобным образом (рис. 19.5А)5), восприятие света рецепторными клетками у большинства позвоночных происходит подругому. На рис. 19.5В показаны сигналы, отведенные от палочки черепахи при помощи внутриклеточного электрода6). В темноте (во время отдыха) фоторецепторы деполяризуются постоянным входящим током в области наружного сегмента («темновой ток»). Свет приводит к гиперполяризации, уменьшая величину входящего тока. В следующих абзацах будет рассказано, каким образом свет поглощается фоторецепторами и какие механизмы вызывают электрические сигналы, показанные на рис. 19.5.

Рис. 19.5. Сигналы от фоторецепторов. (А) Фоторецепторы беспозвоночных (мечехвост) отвечают на свет деполяризацией, вызывающей серию разрядов. Такие ответы являются типичными для сенсорных клеток, чувствительных к различным стимулам: прикосновению, давлению или растяжению (глава 17). (В) Фоторецепторы позвоночных (черепахи) отвечают на свет гиперполяризацией, уровень которой зависит от интенсивности вспышки.

Fig. 19.5. Responses of Photoreceptors. (A) Photoreceptors of an invertebrate (a horseshoe crab) respond to light with a depolarization that gives rise to impulses. This is the usual type of response elicited from sensory receptors activated by various stimuli, such as touch, pressure, or stretch (Chapter 17). (B) Photoreceptors of a vertebrate (a turtle) respond with a hyperpolanzation that is graded according to the intensity of the flash. (A after Fuortes and Poggio, 1963; В after Baylor, Fuortes, and O'Bryan, 1971.)

420

Раздел III. Интегративные механизмы

§ 3. Зрительные пигменты

Зрительные пигменты сконцентрированы в мембранах наружных сегментов. Каждая палочка содержит около 108 молекул пигмента. Они организованы в несколько сотен дискретных дисков (около 750 в палочке обезьян), которые не связаны с наружной мембраной (см. рис. 19.4С). В колбочках пигмент расположен в особых пигментных складках, которые являются продолжением наружной клеточной мембраны фоторецептора. Молекулы пигмента составляют около 80 % всех белков диска. Зрительные пигменты настолько плотно упакованы в мембранах наружного сегмента, что расстояние между двумя молекулами зрительного пигмента в палочке не превышает 10 нм7). Такая плотная упаковка повышает вероятность того, что фотон света при прохождении слоя фоторецепторных клеток будет уловлен. Возникает следующий вопрос: каким образом возникают сигналы при поглощении света зрительными пигментами?

Поглощение света зрительными пигментами

События, происходящие при поглощении света пигментом палочек — родопсином, изучались при помощи психофизиологических, биохимических и молекулярных методик. Молекула зрительного пигмента состоит из двух компонентов: белковой, называемой опсином, и хромофора, 11-цис-витамин А-альдегида, называемого ретиналем (рис. 19.6). Следует уточнить, что хромофор содержит химическую группу, придающую цвет соединению. Количественные характеристики поглощающей способности пигментов были изучены при помоши спектрофотометрии8· 9). При освещении родопсина — зрительного пигмента палочек

— светом разной длины волны, сине-зеленый свет с длиной волны около 500 нм поглощался лучше всего. Подобный результат был получен и при освещении отдельной палочки под микроскопом пучками света с разной длиной волн. Была выявлена интересная зависимость между спектром поглощения родопсина и нашим восприятием сумеречного света. Количественные психофизические исследования, выполненные на человеке, показали, что голубовато-зеленый дневной свет с длиной волны около 500 нм оптимален для восприятия сумеречного света в темноте. Днем, когда палочки неактивны и используются только колбочки, мы наиболее чувствительны к красному цвету, соответствующему спектру поглощения колбочек (об этом мы поговорим далее)7).

При поглощении родопсином одного фотона ретиналь претерпевает фотоизомеризацию и переходит из 11-цис в транс-конфигурацию. Этот переход происходит очень быстро: примерно за 10--12 секунд. После этого белковая часть пигмента также претерпевает серию трансформационных изменений, с образованием ряда промежуточных продуктов10). Одна из конформаций протеиновой части — метародопсин II — наиболее важна для передачи сигнала (мы обсудим это далее в этой главе). На рис. 19.7 показана последовательность событий при обесцвечивании и регенерации активного родопсина. Метародопсин II образуется уже через 1 мс. Регенерация пигмента после его распада происходит медленно, в течение нескольких

минут; для этого необходимо транспортирование ретиналя из фоторецепторов в пигментный эпителий (см. рис. 19.2)11).

Строение родопсина

На молекулярном уровне белок опсин состоит из 348 аминокислотных остатков, образующий 7 гидрофобных зон, каждая из которых состоит из 20-25 аминокислот, составляя 7 трансмембранных спиралей12). Ν-конец

Рис. 19.6. Структура родопсина позвоночных, встроенного в мембрану фоторецептора. Спираль несколько развернута, чтобы показать расположение ретиналя (указано черным). С — С-конец, N — N- конец.

Fig. 19.6. Structure of Vertebrate Rhodopsin in the Membrane. The helix is partly opened to show the position of retinal (black). С = carboxy terminus; N = amino terminus. (After Stryer and Bourne, 1986.)

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза

421

 

Рис.

19.7.

Выцветание

 

 

 

родопсина на свету. В

 

 

 

темноте 11-цис-ретиналь

 

 

 

прочно связан

с белком

 

 

 

опсином.

 

Захват

 

 

 

фотона

приводит

к

 

 

 

изомеризации

all цис

ре

 

 

 

тиналя в троне ретиналь.

 

 

 

При этом комплекс опсин

 

 

 

all-тронс-ретиналь быстро

 

 

 

превращается

 

в

 

 

 

метародо псин II, который

 

 

 

диссоциирует на опсин и

 

 

 

all

троне

 

ретиналь.

 

 

 

Регенерация

родопсина

 

 

 

зависит

 

 

от

 

 

 

взаимодействия

 

 

 

 

фоторецепторов и клеток

 

 

 

пигментного

 

зпителия.

 

 

 

Метародопсин

 

II

 

 

 

включает и поддерживает

 

 

 

в активном

состоянии

Capture of a photon causes isomerization of the ll-cis retinal to

all-irons retinal. The

систему

 

вторичных

посредников.

 

 

opsin-all-trans molecule in turn is rapidly converted to metarhodopsin II, which is

Fig.

19.7.

Bleaching

of

dissociated to opsin and all-trans retinal. The regeneration of rhodopsin depends on

interactions between photoreceptors and cells of the retinal pigment epithelium.

Rhodop in by Light. In the

Metarhodopsin II is the trigger that sets in motion activation of the second messenger

dark, 11-cis retinal is bound

system. (After Dowling, 1987.)

 

 

to the protein opsin.

 

 

 

 

молекулы расположен во внеклеточном пространстве (т. е. внутри диска палочки), а С- конец находится в цитоплазме. Ретиналь соединен с опсином через остаток лизина, расположенный в седьмом трансмембранном сегменте. Опсин принадлежит к семейству белков, имеющих 7 трансмембранных доменов, в которое входят и метаботропные рецепторы медиаторов, такие как адренергические и мускариновые рецепторы (см. рис. 19.9). Как и родопсин, эти рецепторы передают сигнал ко вторичным посредникам посредством активации G-белка (главы 2 и 10). Родопсин удивительно стоек в темноте. Байор подсчитал, что для спонтанной тепловой изомеризации молекулы родопсина необходимо около 3000 лет, или в 1023 больше, чем для фотоизомеризации13).

Колбочки и цветовое зрение

Удивительные исследования и эксперименты, выполненные Янгом и Гельмгольцем в XIX веке, привлекли внимание к очень важному вопросу о цветном зрении, и сами же ученые дали четкое и точное объяснение этому феномену. Их вывод о существовании трех различных типов цветовых фоторецепторов выдержал испытание временем и был в последующем подтвержден на молекулярном уровне. Вновь можно процитировать Гельмгольца, который сравнил восприятие света и звука, цвета и звукового тона. Можно позавидовать ясности, силе и красоте его мысли, особенно в сравнении со сбивающими с толку виталистистическими*) концепциями, широко распространенными в XIX веке:

Все различия е цветовых тонах зависят от комбинации е различных пропорциях трех основных цветов... красного, зеленого и фиолетового... Подобно тому, как восприятие нани солнечного света и его теплоты зависит... от того, попадают ли лучи солнца на нервы, идущие от рецепторов зрения или от рецепторов тепловой чувствительности. Как предположил Янг в своей гипотезе, различие в восприятии различных цветов зависит просто от того, какой из 3 типов фоторецепторов больше активируется этим светом. Когда все три типа в равной степени возбуждены, получается белый цвет... Если мы проецируем на белый экран два пучка света различных цветов одновременно... мы видим только один цвет, более или менее отличный от обоих этих цветов. Мы сможем лучше понять выдающийся факт того, что мы

* Виталистические концепции — так называемые кон-цепции «силы жизни», «природной силы» (vis vitalis) согласно которым каждое живое и органическое вещество наделено особой природной силой, придающей ему свойства живого и определяющей его строение и функционирование. — Прим. перев.

422

Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 19.8. Спектры чувствительности фоторецепторов человека и различных зрительных пигментов. (А) Кривые спектров чувствительности трех цветовых зрительных пигментов, показывающие пики поглощения на длинах волн, соответствующих голубому, зеленому и красному. (В) Спектры чувствительности колбочек к голубому, зеленому и красному цветам, и палочек (показано черным) у макак. Ответы регистрировались при помощи всасывающих электродов, усреднялись и нормализовывались. Кривые спектра палочки были получены при исследовании зрительных пигментов на людях. (С) Сравнение спектров колбочек обезьян и человека при помощи теста чувствительности к цвету. Непрерывная кривая показывает эксперимент по определению чувствительности к цвету у человека, при предъявлении ему света разной длины волны. Пунктиром показаны результаты, предсказанные на основе регистрации токов в отдельных колбочках, после коррекции поглощения света в хрусталике и пигментами на пути к наружному сегменту. Совпадение между результатами обоих опытов удивительно высокое.

Fig. 19.8. Spectral Sensitivity of Photoreceptors of human subjects and of visual pigments. (A) Spectral sensitivity curves of the three colored visual pigments showing absorbance peaks at wavelengths corresponding to blue, green, and red. (B) Spectral sensitivities of blue-, green-, and red-sensitive cones (dashed black, dashed grey and grey lines respectively) and rods (black) from macaque monkeys. The responses were recorded by suction electrodes, averaged and normalized. The curve through the rod spectrum was obtained from visual pigments in human subjects.

(C) Comparison of spectral sensitivity of monkey cones with those obtained by human color matching. The continuous curves represent color-matching experiments in which the sensitivity at various wavelengths was determined in human subjects. The dots show results predicted from electrical measurements made by recording currents from single cones, after correcting for absorption in the lens and by pigments on the path to the outer segment. The correspondence between results obtained on single cells and by color matching is extraordinarily good. (A after

Schnapf and Baylor, 1987; В after Baylor, 1987; С after Dowling, 1987.)

способны воспринимать все оттенки в составе внешнего света путем смеси трех основных цветов, если мы сравним глаз сухом... В случае звука... мы слышим более длинные волны как низкие тона, а короткие волны как высокие и пронзительные, кроме этого ухо способно улавливать одновременно много звуковых волн, т. е. много нот. Однако они β данном случае не сливаются в один сложный аккорд, подобно тому, как различные цвета... сливаются в один сложный цвет. Глаз не может показать разницу, если мы заменяем оранжевый цвет на красный или желтый; но если мы слышим ноты до и ми, звучащие одновременно, нам подобное звучание не кажется нотой ре .. Если бы ухо воспринимало музыкальные тона подобно тому, как глаз воспринимает цвета, каждый аккорд мог бы быть представлен комбинацией трех постоянных нот, одной очень низкой, одной очень высокой и одной промежуточной, вызывая все возможные музыкальные эффекты только путем изменений относительной громкости этих трех нот... Однако мы способны видеть плавный переход цветов одного в другой через бесконечное множество оттенков и градаций... То, каким образом мы воспринимаем каждый из цветов... зависит е основном от строения нашей нервной системы. Надо признаться, в настоящее время ни у человека, ни у четвероногих не описана анатомическая база для подтверждения теории восприятия цвета.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]