Эффект Пастера

-это снижение скорости анаэробного гликолиза (как менее эффективного) в присутствии кислорода, т.е. при наличии кислорода окисление глюкозы происходит аэробно. В результате скорость потребления глюкозы в присутствии кислорода снижается. В основе эффекта лежит уменьшение количества АДФ и неорганического фосфата и увеличение АТФ (т.к. в аэробных условиях усиливается процесс окислительного фосфорилирования), что ведет к подавлению гликолиза.

Пентозофосфатный цикл окисления глюкозы (пфц) (апотомический распад глюкозы)

Так как в клетках непрерывно просходят реакции синтеза белков, то для этого процесса требуются рибонуклеиновые кислоты. В свою очередь для синтеза самих нуклеиновых кислот, а точнее пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, требуется рибозо-5-фосфат. Если клетка готовится к делению, то для синтеза ДНК ей нужны дезоксирибонуклеотиды, которые образуются при участии НАДФН. Молекулы НАДФН также используются:

• для синтеза жирных кислот (печень, жировая ткань),

• для синтеза холестерола и других стероидов (печень),

• для синтеза глутаминовой кислоты из α-кетоглутаровой кислоты (реакция восстановительного аминирования),

• для систем антиоксидантной защиты клетки от свободно-радикального окисления (эритроциты).

В клетке существует процесс, обеспечивающий одновременное образование рибозы и НАДФН – это пентозофосфатный путь.

Наиболее активно реакции пентозофосфатного пути идут в цитозоле клеток печени, жировой ткани, эритроцитах, коре надпочечников, молочной железе при лактации, в гораздо меньшей степени в скелетных мышцах. Этот путь окисления глюкозы не связан с образованием энергии, а обеспечивает анаболизм клеток. В связи с этим у новорожденных и детей первых лет жизни его активность довольно высока.

ПФЦ - Это сложный процесс, протекающий в цитоплазме с участием многочисленных ферментов. В реакции вступают 6 молекул глюкозо-6-фосфата, окисление сопровождается образованием 6 молекул СО₂, 12 НАДФН и промежуточных продуктов, таких как фруктозо-6-фосфат, ФГА, пентозы.

- Цикл не ведет к синтезу АТФ и протекает анаэробно, но при необходимости через глицероальдегидфосфат из вторлой части процесса есть связь с гликолизом, а значит освобождением энергии и синтеза АТФ (через ПВК и ацетил-КоА).

- На гликолиз из пентозного пупи может переключиться и фруктозо-6-фосфат, получающийся во второй стадии цикла.

- Пентозный цикл зависит от кислорода: мало кислорода, значит мало АТФ, значит замедление синтезов, а значит и снижение апотомического распада глюкозы.

Различают 2 этапа пентозного цикла, каждый этап включает несколько реакций.

1 этап – окислительная фаза – осуществляется дегидрогеназно-декарбоксилазной системой. Эта фаза начинается с дегидрирования 6 молекул гл-6-ф с помощью гл-6-фДГ (НАДФ). При этом образуются восстановленные НАДФН(Н⁺) и фосфоглюконолактон, который снова дегидрируется НАДФ-зависимым  ферментом и декарбоксилируется и через ряд промежуточных реакций превращается в пентозо-5-фосфат.

На первом, окислительном, этапе глюкозо-6-фосфат в трех реакциях превращается в рибулозо-5-фосфат, реакции сопровождаются восстановлением двух молекул НАДФ до НАДФН.

На этом этапе происходит регуляция процесса: инсулин повышает активность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы и фосфоглюконат-дегидрогеназы.

2 этап – этап структурных перестроек, благодаря которым пентозы способны возвращаться в фонд гексоз. В этих реакциях рибулозо-5-фосфат изомеризуется до рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Далее под влиянием ферментов транскетолазы и трансальдолазы происходят структурные перестройки с образованием других моносахаридов. При реализации всех реакций второго этапа пентозы превращаются во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегидфосфат.

Глицеральдегид-3-фосфат в зависимости от условий и вида клеток может либо "проваливаться" во 2-й этап гликолиза либо через диоксиацетонфосфат восстанавливаться до глицерол-3-фосфата и далее направляться в синтез фосфатидной кислоты и далее триацилглицеролов. При необходимости из него могут образоваться и гексозы.