21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
В связи с высоким уровнем организации насекомых эндопаразитический образ жизни для них не характерен. Однако личинки ряда видов из отряда Двукрылые развиваются в трупах, гниющих остатках органического вещества, в почве. Некоторые из них приобрели адаптации к паразитическому образу жизни, поселяясь как в полостных органах, так и в тканях внутренней среды.
Личинки этой группы двукрылых способны к анаэробной диссимиляции и к передвижению внутри организма хозяина. Окукливание происходит во внешней среде, а взрослые формы ведут свободный образ жизни и мало отличаются от большей части других двукрылых.
Заболевания, вызываемые личинками двукрылых, называют миазами.
Вольфартова муха Wohlfahrtia magnified (рис. 21.17, А) обитает в южных районах Европы, на Ближнем Востоке, в Средней Азии. Взрослые формы питаются нектаром цветов. Они рождают одновременно 150—190 живых личинок в кожные ранки и на неповрежденные слизистые оболочки крупных млекопитающих и человека. Личинки активно проникают в ткани хозяина, питаясь ими и производя серьезные повреждения. Через несколько суток личинки покидают хозяина и окукливаются в почве.
Более совершенные приспособления к заражению хозяина имеются у другой мухи — Dermatobia hominis, обитающей в тропической зоне Америки. Самки этого вида откладывают яйца на поверхность тела самок комаров и мух-жигалок. При нападении этих кровососущих насекомых на человека или домашних животных под действием повышенной температуры тела хозяина из яиц мух вылупляются личинки и проникают в ткани через неповрежденную кожу. Дальнейшее развитие происходит так же, как и у вольфартовой мухи.
Личинки некоторых других мух — комнатной, падальной и серой мясной — иногда также могут попадать в ткани, окружающие раны и царапины, вызывая тканевые миазы. Они же, попадая в пищеварительную систему с испорченной пищей и загрязненной водой, могут вызывать доброкачественные кишечные миазы, заканчивающиеся самоизлечением.
Своеобразна группа оводов Oestridae (рис. 21.17, Б). Половозрелые оводы вообще не питаются и даже лишены ротового аппарата. Яйца откладывают на кожу или слизистые оболочки лошадей, оленей или овец. Личинки различных оводов развиваются в подкожной клетчатке, в стенках желудка или в носовой полости и придаточных пазухах носа, в глазнице. С фекалиями или через кожные покровы личинки выходят во внешнюю среду и окукливаются в почве. Человек поражается оводами редко, и полного развития их личинок в его тканях не происходит, но иногда оводовые миазы приводят к серьезным поражениям лица, глаз и внутренних органов.
Основная профилактика тканевых миазов — применение репеллентов при контакте со скотом, около которого обычно концентрируется большое количество двукрылых.
Рис. 21.17. Возбудители миазов. А — вольфартова муха; Б — овод подкожный:
а — взрослое насекомое, б— личинка
Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
Несмотря на то что в настоящее время для медицины существенно большее значение имеют онкологические, сердечно-сосудистые и респираторные заболевания, паразитарные и зоонозные болезни продолжают оставаться серьезной медицинской проблемой. Причины этого кроются в ускоренной эволюции возбудителей, переносчиков, резер-вуарных хозяев и биогеоценозов в целом, в первую очередь под действием комплекса антропогенных экологических факторов.
Хозяйственная деятельность человека в ряде случаев приводит к созданию новых комплексов условий, являющихся более благоприятными для существования очагов зоонозных заболеваний по сравнению с естественной природой даже в условиях урбанизации. Так, экологические обследования, проведенные в крупных городах тропического пояса, таких, как Гавана, Манила, Рио-де-Жанейро и др., показали, что многочисленные внутренние дворики, заросшие разнообразной декоративной растительностью, крытые галереи, балконы и затеняющие навесы, многочисленные мелкие водоемы и фонтаны, увлажняющие воздух, создают особо благоприятные условия для существования и размножения комара Aedes egypti — основного переносчика вируса желтой лихорадки (рис. 22.1). При этом возбудитель начинает циркулировать между людьми, минуя основной природный резервуар — диких приматов.
Рис. 22.1. Комар Aëdes aegypti
Таким образом возникают очаги заболевания городского типа. Анализ эпидемиологической обстановки городов Западной и Центральной Европы, а также СНГ показал, что в городских парках и пригородных зонах массового отдыха населения нередко создаются благоприятные условия для существования больших групп переносчиков и циркуляции различных возбудителей природно-очаговых и трансмиссивных заболеваний. Этому способствуют разнообразие ландшафтов, часто создающихся искусственно, богатство растительного покрова, наличие бродячих кошек и одичавших собак, искусственное привлечение в зоны отдыха диких животных — белок, оленей, лосей, лесных и водоплавающих птиц, являющихся кормовой базой кровососущих членистоногих.
Так, в большинстве городских и пригородных парков Праги обнаружены устойчивые популяции собачьего клеща Ixodes ricinus. В городских и пригородных стоячих водоемах таких городов, как Москва, выплаживаются комары, а в речках с быстрым течением (р. Уводь в г. Иванове, р. Салгир в г. Симферополе, р. Учан-Су в г. Ялта) — мошки сем. Simuliidae. Даже не будучи инвазированными патогенными для человека возбудителями, переносчики из этих популяций представляют для человека постоянную потенциальную опасность.
Большое значение для обогащения биогеоценозов паразитофауной, переносчиками трансмиссивных заболеваний, патогенными вирусами, бактериями и другими микроорганизмами имеет изменение хозяйственной деятельности человека в сельской местности. Террасирование горных склонов в тропических и субтропических странах с целью задержки воды и выращивания риса привело к расширению не только ареалов расселения комаров р. Anopheles, но и к распространению территорий малярийных районов в высокогорья.. Такая ситуация произошла в Непале, Индонезии, в странах Индокитая.
Горное и степное отгонное животноводство резко увеличивает кормовую базу аборигенных кровососущих членистоногих и способствует появлению новых природных очагов трансмиссивных заболеваний. Широко известны природные очаги клещевого энцефалита в Болгарских Родопах и в Словенских Альпах, возникшие и поддерживающиеся благодаря сезонному выпасу коз и овец на горных пастбищах.
Нередко к появлению новых очагов приводит и изменение жизненного уклада населения. Переход жителей зоны влажных тропических лесов Африки от присваивающего к производящему типу хозяйствования: возникновение плантаций бананов, ананасов, кофе и пряностей на месте девственных лесов — часто сопровождается устойчивым повышением заболеваемости населения желтой лихорадкой. Это связано с улучшением условий обитания и размножения комара Aëdes egypti на сельскохозяйственных плантациях по сравнению с лесными биогеоценозами.
Ухудшению паразитологической обстановки может способствовать и деятельность человека по преобразованию ландшафтов. Так, широко известно возникновение новых очагов мочеполового шистосоматоза на берегах Асуанского водохранилища в результате того, что население пустыни, занимавшееся ранее овцеводством и верблюдоводством, стало активно контактировать с водой, выращивая овощи, рис и ловя рыбу. В прибрежных мелководных зонах водохранилища создались благоприятные условия для развития промежуточных хозяев шистосом — моллюсков родов Planorbis, Bullinus и др. Этих факторов оказалось достаточно для интенсивного заражения населения. Сходная ситуация возникла в бассейне р. Вольта в Западной Африке, где в результате ирригационных работ возникли слабопроточные водохранилища, вследствие чего участилась заболеваемость населения дракункулезом.
Расширению ареала распространения паразитических видов может способствовать создание человеком и некоторых промышленных объектов. Так, анкилостомиды, будучи представителями тропической и субтропической фауны, встречаются также за пределами зон теплого влажного климата в шахтах с высокой температурой и влажностью при условии загрязнения горных пород органическими веществами.
Широкие перемещения человека по территории планеты неоднократно приводили к заселению паразитами новых территорий и созданию новых очагов трансмиссивных заболеваний. Один из самых интересных примеров этого — обнаружение 23 марта 1930 г. в водоеме вблизи бразильского города Натала около 2000 личинок комара Anopheles gambiae, не встречавшегося ранее в Америке. В Западной Африке этот вид является одним из основных переносчиков возбудителей малярии. На протяжении ближайших лет этот африканский комар размножился в Южной Америке, и уже в 1937 г. начались эпидемии малярии, когда заболело около 100 000 человек, причем пятая часть из них умерла.
Анализ ситуации показал, что в 1930 г. из Африки в Бразилию прибыл быстроходный миноносец французского военно-морского флота. Место стоянки этого корабля в Бразилии находилось в 1 км от места выплода первых комаров. Несомненно, несколько экземпляров A. gambiae были занесены в Америку именно этим кораблем.
Современный способ перевозки грузов на любые расстояния в контейнерах предоставляет комарам и другим членистоногим необычайно благоприятные условия для расселения. Известна даже небольшая эпидемия малярии среди работников перегрузочного пункта парижского аэропорта Орли после открытия контейнеров, в которых находились зараженные комары. Выяснилось также, что имагинальные стадии насекомых легко переносят многочасовые перелеты на любые расстояния в салонах современных самолетов и, попав в благоприятные условия, могут образовывать новые популяции на большом отдалении от исходного ареала.
Еще большие возможности усложнения эпидемической ситуации связаны с теми, что паразиты и переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эволюционировать, адаптируясь к меняющимся условиям. Наиболее простым примером является изменение биологии размножения некоторых видов комаров. Так, упоминавшийся уже несколько раз переносчик вирусов желтой лихорадки и лихорадки денге комар Aëdes egypti, размножающийся в природе в небольших стоячих водоемах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой, в антропогенных условиях способен откладывать яйца и развиваться в старых консервных банках, в брошенных автопокрышках, в небольших лужах на полу, в подвальных и полуподвальных помещениях. Благодаря этому формируются особые синантропные популяции этого комара.
На строительстве Панамского канала в 1880—1888 гг. от желтой лихорадки погибло около 20 000 человек. Больных помещали в больницу, где ножки всех коек стояли в сосудах с водой, чтобы их не беспокоили ползающие насекомые. Эти сосуды оказались благоприятной средой для размножения комаров Aëdes egypti, которые получали возможность инфицироваться вирусом желтой лихорадки уже при первом кровососании. Таким образом, помещение больницы послужило дополнительным очагом распространения заболевания.
Другие виды комаров р. Aëdes, а также р. Culex в настоящее время создают устойчивые городские популяции в странах с умеренным климатом. В отапливаемых помещениях эти комары могут размножаться не только летом, но и в холодные месяцы года, не покидая при этом подвалов, квартир и учреждений. Естественно, что переход к синантропному образу жизни этих видов мог произойти лишь на базе широкого генетического полиморфизма в популяциях, способных исходно размножаться в очень мелких затененных водоемах с сильно загрязненной водой и с малой двигательной активностью имагинальных стадий.
Вырубка девственных тропических зарослей, где в кронах деревьев обитают определенные виды птиц, летучих мышей, обезьян и кровососущих членистоногих, слабо связанных с наземными участками биогеоценозов, приводит либо к быстрой гибели всего комплекса животных верхнего яруса леса, либо к адаптациям отдельных видов к меняющимся условиям. При этом у паразитических насекомых и клещей часто оказывается больше шансов выжить, чем у специализированных птиц и млекопитающих, питающихся плодами, семенами и листвой, — они могут перейти к питанию кровью человека и домашних животных. Адаптивная эволюция возбудителей трансмиссивных заболеваний диких животных может при этом привести к возникновению у человека новых, ранее не известных болезней. Так, вероятно, вирус желтой лихорадки был распространен до заселения Америки человеком среди примитивных обезьян, ведущих древесный образ жизни, а переносчиком его были в основном комары из р. Haemagogus. Освоение Америки человеком вызвало адаптации комаров р. Aedes к питанию человеческой кровью, а затем способствовало приспособлению вируса к обитанию у новых видов комаров и у человека.
Заселение Австралии европейцами, сопровождавшееся бурным развитием овцеводства, привело к заселению этого континента и комплексом паразитов, связанных в цикле развития с овцами. Некоторые из них, в частности печеночный сосальщик, адаптировались и к новым промежуточным хозяевам (см. разд. 20.1.1.1).
Применение человеком инсектицидов и акарицидов является не менее эффективным фактором, обеспечивающим естественный отбор переносчиков, а следовательно, и возбудителей трансмиссивных заболеваний, чем создание благоприятных условий для их размножения и развития. Известно множество примеров возникновения популяций переносчиков, генетически устойчивых к действию ядохимикатов.
Увеличение контактов человека с природой и ее преобразование, в особенности в последнее время (освоение Сибири, девственных лесов бассейна Амазонки, высокогорий Центральной и пустынь Средней 297
Азии и Африки), процессы одомашнивания новых видов диких животных (пушные звери, декоративные птицы и рыбы, лабораторные млекопитающие и т. д.), а также обогащение естественных биогеоценозов за счет введения в них новых видов животных и растений могут способствовать активизации процессов адаптивной эволюции возбудителей паразитарных и переносчиков трансмиссивных заболеваний. Это может привести к увеличению количества паразитарных и инфекционных трансмиссивных и зоонозных заболеваний у человека.
Большую опасность для популяций человека представляют также паразиты, в разных зонах Земного шара использующие разных основных хозяев. Так, сосальщик Metagonimus yokogawaiхорошо известен как паразит человека в бассейне среднего течения р. Амур. Этот же вид описан на территории Румынии, где он паразитирует в кишечнике кошек, а человека не поражает. То же касается другого дальневосточного вида сосальщиков Nanophyetes salmincola, встречающегося также на территории Аляски и Северной Канады, где он известен как паразит рыбоядных животных. Еще один сосальщик, Eurytrema pancreaticum (сосальщик поджелудочной железы), известен как возбудитель эуритрематоза человека в Юго-Восточной Азии, но широко распространен также в Средней Азии и Казахстане как паразит крупного рогатого скота (см. с. 242, 245).
Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях.