4.3. Оптимальные условия существования видов и основные законы экологии.
4.3.1. Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха. Взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания являются очень сложными. Возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:
от состояния лимитирующих факторов;
от диапазона толерантности;
от компенсации факторов.
Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Те факторы, которые являются критическими или лимитирующими для жизнедеятельности организма, вызывают наибольший интерес прежде всего с практической точки зрения.
Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип, который известен как закон минимума Либиха: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени".
Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений. Они сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируется не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.
Современная формулировка закона Ю.Либиха:
Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологических факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.
4.3.2. Закон толерантности Шелфорда. Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние их избытка, т.е. максимума тепла, света, влаги. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913 г, сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913):
Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.
После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе.
Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть диапазоном толерантности. Многомерное пространство факторов с определением диапазона толерантности по каждому из них называют экологической нишей.
Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:
организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого;
наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;
диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов;
если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов;
пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; (так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей);
в природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).
Д
Рис.
4.2 – Оптимальные условия существования
видов и пределы устойчивости
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции - экотипы. Понятие адаптации будет рассмотрено ниже.
4.3.3. Устойчивость живых систем. Живые организмы, образующие популяции различных биологических сообществ и экосистем, в определенной степени способны противостоять внешним изменениям, стрессам и воздействиям или восстанавливаться до первоначального состояния, если эти внешние воздействия не слишком сильные. Другими словами, организмы имеют некоторую степень устойчивости.
Необходимо различать три вида устойчивости живых систем:
· инертность или выносливость (живучесть) – это способность живых систем сопротивляться различным нарушениям или изменениям.
· постоянство – это способность живых систем, например, популяций, сохранять свои размеры.
· упругость – способность живых систем самовосстанавливаться после действия внешних нарушений, если они не были катастрофическими.
Последствия экологических стрессов.
1. На уровне организмов:
- физиологические и биохимические изменения (пульс, температура);
- психологические нарушения (нарушение сна);
- поведенческие нарушения (неадекватное поведение, невроз);
- сокращение или отсутствие воспроизводства;
- мутации;
- врожденные уродства;
- заболевания;
- смерть.
2. На уровне популяций:
- понижение или повышение численности популяции;
- изменения в возрастной структуре (старые или молодые особи гибнут);
- естественный отбор наследственных черт, способствующих выживанию в условиях экологического стресса;
- потеря генетического разнообразия и приспособляемости;
- вымирание.
3. На уровне сообществ, экосистем и экосферы:
- нарушение энергетического потока (изменение теплоотдачи, изменение в трофических цепях);
- нарушение химических циклов (понижение запасов питательных веществ, чрезмерное поступление питательных веществ);
- сокращение видового разнообразия;
- сокращение или исчезновение экологической ниши;
- возможное понижение устойчивости экосистемы;
- возможная гибель экосистемы.
4.3.4. Экологические законы, характеризующие функционирование экосистем. Исторически первыми законами экологии были законы лимитирующих факторов. Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы.
Основные (некоторые) законы развития и функционирования экосистем:
Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно. Основные следствия этого закона:
а) абсолютно безотходное производство невозможно, подобно созданию "вечного двигателя". Оптимальны цикличные производства (отходы одних процессов служат сырьем для других), нейтрализация неустраняемых энергетических и других отходов, разумное депонирование (захоронение) неминуемых остатков;
б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.
Вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих факторов вызывает функциональные, структурные, качественные и количественные изменения всех систем и их иерархии.
Принцип Ле-Шателье - Брауна: При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в сторону процесса, ослабляющего внешний эффект.
Принцип экономии энергии (Л. Онзагера): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.
Принцип сохранения упорядоченности (И. Пригожина): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается постоянная величина, всегда большая нуля.
Правило Шредингера (о "питании" организма отрицательной энтропией): упорядоченность организма выше, чем у окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает.
Закон максимализации биогенной энергии (энтропии) В.И.Вернадского - Э.С.Бауэра: Любая биологическая система, находясь в равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.
Закон максимализации энергии экосистем: среди конкурирующих экосистем, возможных в данной среде, побеждает та, что наиболее эффективно использует энергию и информацию.
Закон оптимальности: состав и размер частей экосистем не могут быть произвольными, а должны обеспечивать оптимальное функционирование всей системы в данных условиях среды.
Закон необходимого разнообразия: ни одну эффективную и устойчивую экосистему невозможно построить из тождественны элементов.
Экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в первоначальное состояние.
Слабые воздействия могут и не вызывать ответных реакций природной системы, но, накопившись, они приведут к развитию бурного, непредсказуемого динамического процесса (Х.Боумен). "Жесткое", как правило, техническое, управление природными процессами чревато цепными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми.
Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает окружающую среду устойчивости, которая не может быть восстановлена путем создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству (В.Г.Горшков). В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции).
Некоторые законы экологии сформулированы Б. Коммонером в виде афоризмов:
все связано со всем (принципы взаимосвязи);
мы не можем делать что-то одно (принцип сопутствующих последствий);
все куда-либо движется (любое химическое вещество рано или поздно попадает в окр. среду);
всему есть предел (ресурсы и системы жизнеобеспечения Земли не бесконечны, никакая популяция не может расти бесконечно);
природа знает лучше (принцип сложности: природа не только более сложна, чем мы о ней думаем, она гораздо сложнее, чем мы можем себе это представить).