1 СЕМЕСТР. Экономика. Микроэкономика. Поведение, институты и эволюция Самуэль Боулз / Микроэкономика. Поведение, институты и эволюция_Самуэль Боулз_2010 -576с

Глава 13. Совместная эволюция институтов и предпочтений 419

как предыдущие четыре века оно едва возрастало и затмевало рост населения где­либо в другом месте в мире (за исключением, пожалуй, Китая в XVIII в.). В результате глобальное распространение национальных государств было вызва­ но не только конкурентным давлением на европейские государства, находящие­ ся на периферии и за пределами материка, но и значительной эмиграцией носи­ телей европейской культуры и военными возможностями, способствовавшими образованию государств в Европе.

В итоге национальное государство развивалось, потому что оно победило в войне против конкурирующих форм организации и потому что способность побеждать зависела от особой возможности мобилизовать солдат и другие во­ енные ресурсы. Эта возможность зависела от финансовых запасов, доступности кредитов, простоты сбора налогов и участия в военных действиях. Этому в свою очередь благоприятствовало распространение норм поведения индивидов, кото­ рые (по крайней мере, изначально) не были им выгодны, однако способствова­ ли общему успеху в войне по вышеупомянутым причинам. Среди них — готов­ ность платить налоги, желание рисковать на войне ради правителя или народа и уважение к правам собственности. Норма моногамии, возможно, сыграла по­ хожую, хотя не столь очевидную, роль в сохранении популярности кооперации с элитой1. Каждая из норм вносит прямой или косвенный вклад в военные воз­ можности государства, но требует, чтобы тот, кто следует этим нормам, упустил возможные выгоды и нес некоторые потери (включая сниженные возможности успешности воспроизводства).

Разумеется, в конечном счете в национальных государствах образовалась пра­ вовая и культурная среда, в которой те, кто придерживался норм, увеличиваю­ щих военные возможности страны, не подвергались или почти не подвергались материальному ущербу по сравнению с теми, кто отказывался нормы соблю­ дать. Но возникновение и раннее распространение национальных государств могло основываться главным образом на выгодных коллективу, но убыточных для индивидов нормах.

Другим хорошо описанным историческим примером межгруппового сорев­

нования и ассимиляции может служить завоевание динка нуэрами (Kelly, 1985) и процесс культурной эволюции в Новой Гвинее (Soltis, Boyd & Richerson, 1995).

Молниеносное распространение ислама в следующем после смерти Мухаммеда веке, к 750 г. охватившее обширную территорию от реки Инд на Востоке до испанской реки Доуро на Западе, — другой пример. Это было возможно (Levy, 1957. P. 3) потому, что вера в Аллаха устанавливала «гораздо более сильные связи, чем более хрупкие связи родства» и благоприятствовала более полным системам

1 Херлихи и Клапише­Цубер (Herlihy & Klapishe-Zuber, 1985. P. 157) пишут: «Величай­ шим общественным достижением Средних веков является установление одинаковых для

бедных и богатых правил сексуального и домашнего поведения». Можно также посмотреть работы МакДональда (McDonald, 1995). По мнению Александера (Alexander, 1979) и других

специалистов, сокращая преимущества успешных и обладающих большой властью людей, нормы моногамии (равно как и более позднее расширение избирательных прав рабочих мужского пола) могли быть инструментами, позволяющими влиятельным людям вовлекать других людей в свои проекты, включая войну.

Глава 13. Совместная эволюция институтов и предпочтений 421

В­третьих, знаменитая Народная Теорема показывает: когда повторение взаимодействия достаточно вероятно и ставки дисконтирования достаточно низки, для n игроков простые стратегии, эквивалентные стратегии «зуб за зуб», и

более сложные могут поддерживать равновесие по Нэшу с высокими уровнями кооперации (Fudenberg & Maskin, 1986). Но Народная Теорема также показы­ вает, что когда механизм повторение — возмездие действительно работает, то

он работает слишком хорошо в том смысле, что делает возможными большое число исходов — некоторые из них едва ли являются более кооперативными, чем взаимное отклонение, — и в то же время не объясняет, почему более эффек­ тивные равновесия с бо2льшей степенью кооперации могут быть предпочтитель­

нее исходов с меньшей степенью кооперации. В некоторых последних моделях (Fudenberg & Maskin, 1990) возможно было значительно ограничить множество

равновесий при повторении взаимодействия. Но в них требуется, чтобы инди­ виды жили бесконечно или (что то же самое) имели нулевые ставки временных предпочтений или другие предположения, не соответствующие реальным дан­

ным человеческого существования.

В­четвертых, как подчеркивали Бойд и Лорбербаум (Boyd & Lorberbaum, 1987), Джоши (Joshi, 1987) и другие авторы, сложно поддерживать кооперацию путем повторения взаимодействия и возмездия в случае отказа от кооперации, если бы взаимодействовали не два субъекта (как в примере рыночного обмена в гл. 7), а большое число участников. При этом случаи взаимодействия в больших группах достаточно часты, как в игре с общественными благами для n игроков, таких, как коллективная оборона, объединение риска, построение репутации группы и тому подобное. Чтобы осознать сложность ситуации, рассмотрим боль­ шую группу из n + 1 участников, играющую в игру с общественными благами, в которой каждый будет делать вклад только в том случае, если оставшиеся n игроков сделают вклад, а в противном случае будет отклоняться. Если участни­ ки иногда совершают специфические действия (ненаилучший ответ) или если информация о вкладах других игроков ошибочна, случайные события приведут к прекращению кооперации, поскольку в этом случае по крайней мере один игрок будет верить, что какой­то игрок не вносил вклада.

Настолько же хрупкими станут и другие стратегии, представляющиеся более мягкими. Рассмотрим стратегию условной кооперации: кооперировать (вклады­ вать) если, по крайней мере, n - m других игроков сделают вклад в предыдущем раунде, где m < n. Назовем такую стратегию m-Кооперацией. Единственная дру­ гая стратегия — безусловное Отклонение. Рассмотрим эту популяцию в состоя­ нии равновесия по Нэшу, когда n + 1 - m играют стратегию m­Кооперация, а m игроков (m > 0) — выбирают стратегию Отклонение (должно быть ровно m отклоняющихся игроков так как в противном случае наилучшим ответом будет поменять стратегию m­Кооперация на Отклонение). Предположим, что с не­ которой малой вероятностью ε m­Кооператоры меняют свою стратегию (или похоже, что поменяли). Ранее мы видели, что популяция полностью перейдет на стратегию Отклонение, если хотя бы один из m­Кооператоров отклонился (или все решат, что он отклонился). Значит, равновесие по Нэшу будет поддерживать­ ся в заданном периоде, только если все n + 1 - m игроков продолжат придержи­

422 Часть III. изменения: совместная эволюция институтов и предпочтений

ваться стратегии m­Кооперация, а это произойдет с вероятностью (1 - ε)n + 1 − m, которая становится очень маленькой для больших n. Значит, в больших группах кооперативное равновесие, поддерживаемое стратегиями типа m­Кооперация, очень уязвимо из­за наличия случайных событий.

Отчасти проблема стратегий наподобие m­Кооперации состоит в том, что в больших группах плохо спланировано наказание тех, кто отклоняется от коопе­ рации. Пусть m = 0, так что если n + 1 игроков являются m-Кооператорами, то они будут кооперировать тогда, когда ни один из игроков не отклоняется. Если хотя бы один игрок отклонится в любом периоде, тогда все будут отклоняться постоянно. С точки зрения формы наказания одного отклоняющегося индивида стратегия m­Кооперация порождает «общественное антиблаго»: все игроки n m­Кооператоров наряду с одним отклоняющимся игроком несут соответству­ ющие потери от прекращения кооперации. Заметим, что такая проблема суще­ ствует, но в более ослабленной форме в двумерном случае с простой стратегией «зуб за зуб»: отклоняющийся несет половину (вместо 1/n) общих потерь от пре­ кращения кооперации. Конечно, существует множество возможных стратегий, и то, что мы показали, что одна из них — m­Кооперация — не будет работать, не означает, что ни одна работать не будет. Но проблемы стратегий m­Кооперации как способа преследования своих интересов ради кооперации — проблема об­ щая, способная повлиять на многие, если не на все возможные стратегии в дан­ ной модели.

Таким образом, в то время как в двумерном случае и при взаимодействии

вмалых группах угроза возмездия может служить стимулом к кооперации,

вбольших группах это приведет к затратам и сотрудничество окажется доста­ точно неустойчивым. В результате (и также по упомянутым ранее причинам) традиционная для экономики и эволюционной биологии попытка объяснить все или часть, казалось бы, альтруистического поведения, как «эгоизм с долго­ срочным временным горизонтом», неубедительна. Токвилль прав. Иногда явно выраженный акт щедрости просто является таковым затратным поведением, приносящим выгоду другим представителям группы; при этом поведение не подразумевает под собой вероятных будущих реципрокных действий в отноше­

нии индивида­альтруиста.

В то время как от безусловного альтруизма обычно выигрывают члены се­

мьи, он часто бывает направлен в сторону незнакомцев, как свидетельствует пример в начале гл. 3. Как мы видели, сильная реципрокность — предрасполо­

женность к кооперации и наказанию или вознаграждению других, зависящая от их поведения даже при однократных взаимодействиях и в других ситуациях, когда отсутствует долгосрочная перспектива случайного вознаграждения, также является часто наблюдаемой в экспериментах формой поведения. Эпитет «силь­ ная» напоминает о том, что это альтруистическое поведение не следует путать с реципрокным альтруизмом по Триверсу, поскольку в действительности это не альтруизм, и, возможно, его стоит называть слабой реципрокностью. В отличие от безусловного альтруизма поведение человека с сильным альтруизмом зависит от его понимания намерений или типа человека, с которым он взаимодействует.

Глава 13. Совместная эволюция институтов и предпочтений 423

Пользуясь словами скандинавской поэмы XIII в. «Младшая Эдда» (Clark, 1923. P. 55), сильный реципрокатор станет «другом своим друзьям» и будет «встречать улыбки улыбками, и ложь предательством».

Важной формой сильной реципрокности служит альтруистическое наказа­ ние, приносящее убытки тем, кто налагает штраф на нарушающих выгодные группе нормы. Поведение альтруистично, если оно порождает более сильную приверженность нормам, повышающим средние групповые выгоды. Данные экспериментов о наказании с альтруистичными мотивами получены из игры с общественными благами в гл. 3 и были частью стратегии Карателя, построенной в гл. 11. Альтруистичное наказание позволяет преследовать нарушителей норм; оно не основано на ожидании будущих выплат и, следовательно, не обладает не­ достатками таких стратегий, как m-Кооперация в больших группах. Но, как и любая форма альтруизма, это понятие создает эволюционную загадку.

Ни безусловный альтруизм, ни сильную реципрокность нельзя рассматри­ вать как функции наилучшего ответа, определенные на множестве материаль­ ных выплат в игре. Но если безусловные альтруисты и сильные реципрокаторы несут затраты, чтобы принести выгоды другим, то они окажутся в неблагопри­ ятных условиях в любом эволюционном процессе, в котором предпочтительно поведение, гарантирующее высокие материальные выплаты. Необходимо объ­ яснить тот факт, что мы постоянно наблюдаем такое поведение: как люди к нему приходят? Часть ответа на вопрос связана с последствиями конкуренциями между группами.

Совместная эволюция индивидуальных и групповых характеристик

Случаи индивидуального альтруизма постоянно возникали и сохранялись пото­ му, что индивидам в группах, где такие случаи были распространены, нравились подобные действия, даже если материально они получали меньше своих товари­ щей по группе. Мы знаем, что индивидуальные поведенческие характеристики могут распространяться в популяции, где индивиды копируют успешных со­ седей. Таким образом, нормы дистрибуции, лингвистические соглашения или поведение индивидов, поддерживающее формы правления или системы прав собственности, могут распространиться или исчезнуть в процессе подражания характеристикам успешных групп менее успешными группами. Такой процесс

обычно появляется в результате военной, экономической или других форм кон­ куренции. Чарльз Дарвин (Darwin, 1873. P. 156) в эпиграфе к гл. 11 приводит

храбрость, симпатию и неэгоистичность в качестве возможных примеров; дан­ ные характеристики распространяются, потому что «племя, одаренное указан­ ными выгодными качествами, распространится и одолеет другие племена».

Таким образом, формально альтруистические (убыточные для индивидов и выгодные для группы) характеристики могут распространяться под влиянием группового отбора, включая поведение, способное наносить вред членам других

424 Часть III. изменения: совместная эволюция институтов и предпочтений

групп. Моделируемый здесь процесс можно наилучшим образом описать как де­ монстрацию эволюционного успеха эгоистичных групп, а не щедрых индивидов1.

Хотя в традиционном определении альтруизма говорится только о внутригруп­ повых взаимодействиях, в нашей модели индивиды взаимодействуют также с индивидами из других групп; модель работает, потому что альтруисты переносят преимущества соответствия и материальные выгоды на «инсайдеров», затраты и материальные потери на «аутсайдеров». Таким образом, говоря о «выгодном для группы» и «эгоистичном» поведении, мы имеем в виду только последствия взаимодействия внутри группы.

Как давно уже известно, в популяциях, состоящих из групп, характеризуе­ мых более высокой степенью взаимодействия индивидов внутри группы, чем с аутсайдерами, эволюционные процессы можно разделить на процессы с послед­ ствиями группового отбора внутри группы и между группами. Там, где степень успешной репликации какой­либо характеристики зависит от состава группы, и

там, где межгрупповые различия в составе групп наблюдаются постоянно, групповой отбор (иногда его также называют многоуровневым отбором) влияет на

скорость и направление эволюционных изменений. Примером такого процесса выступает модель первой революции прав собственности в гл. 11. Классическая проблема группового отбора возникает, когда межгрупповые взаимодействия положительно влияют на развитие выгодных для группы характеристик, таких как альтруизм, который не станет результатом индивидуального отбора внутри группы. Значит, групповой отбор — это выход из эволюционного тупика для аль­ труизма.

Мало кто сомневается, что институты, нации, фирмы, банды и другие группы могли возникать в результате давления отбора на уровне группы, а не на уровне индивидов. Но до сих пор большая часть формальных моделей эволюционных процессов строилась биологами, и многие заключали, что влияние взаимодей­ ствия на уровне групп не могло перевешивать влияние индивидуального внутри­ группового отбора, за исключением случаев, когда некоторые обстоятельства увеличивали и поддерживали различия между группами относительно различия внутри группы. Осознание отрицательного значения группового отбора проис­ ходило в первую очередь из предположения о том, что скорость отбора внутри групп значительно больше, чем межгрупповой отбор, частично происходящий из того факта, что различия в средних показателях групп возникают в основном из­за дрейфа или случайного выбора подобных и, следовательно, они незначимы

всравнении c внутригрупповыми различиями. Таким образом, многие считали, что модели группового отбора были неудачными в определении цели, а именно в объяснении эволюционного успеха альтруистического поведения. В результате,

вто время как объяснение выгодного группе поведения было сконцентрирова­ но только на механизмах подбора на основе родственных связей, поразитель­ ный уровень альтруизма не на основе родственных связей среди людей интер­

1 Я перефразирую Лаланда, Олдинг­Сми и Фельдмана (Laland, Olding-Smee & Feldman, 2000. P. 224).

Глава 13. Совместная эволюция институтов и предпочтений 425

претировался как реципрокный альтруизм или большей частью не объяснялся вообще1.

Но в последующих работах (см. разд. «Литература») предполагалось, что пре­ пятствия к осуществлению группового отбора могут иметь менее общий харак­ тер, чем предполагают критики. Более того, групповой отбор среди людей может быть гораздо важнее группового отбора у животных. Одна из отличительных ха­ рактеристик человека, способная усилить значение группового отбора, — наша способность к подавлению внутригрупповых фенотипических различий путем коллективного пользования ресурсами, взаимного страхования, единогласного принятия решений, конформистского культурного обмена, форм социальной дифференциации, поддерживающих высокие уровни взаимодействия при выбо­ ре подобных, укрепления границ группы и частых конфликтов между группами. Другие животные совершают некоторые из этих действий, но ни одно животное не совершает все из перечисленного, да еще и в человеческих масштабах. Груп­ повой отбор может работать на основе характеристик поведения, передаваемых генетически либо через культуру. Модель эволюции прав собственности (см. гл. 11) включала в себя влияние группового отбора на характеристики, переда­ ваемых через культуру. В данной главе я стану моделировать влияние группового отбора на характеристики, передающиеся генетическим образом.

Меня интересуют две проблемы. Первая: чем объяснить эволюцию убыточ­ ных для индивида и выгодных для группы форм общественных инстинктов в сторону не семейного альтруизма? И вторая: чем объяснить различные степе­ ни успешности на уровне группы традиционных институциональных структур, которые Парсонс (Parsons, 1964) называет «эволюционными универсалиями», таких, как государства, коллективное пользование ресурсами и моногамия, что периодически возникали и процветали при различных обстоятельствах в тече­ ние всей истории человечества? Совместные процессы развития, которые я по­ строю, основаны на мысли о том, что оба вопроса следует рассматривать вместе, а не по отдельности.

Примерами таких структурных характеристик на уровне групп выступают балансирующие институты (такие, как моногамия и коллективное пользование продуктами питания среди неродственников). Я имею в виду характеристики, сокращающие различия внутри группы в репродуктивном приспособлении или материальном благополучии. Сократив различия в успешности индивидов внутри группы (в приспособлении, материальных выплатах или других пока­ зателях), такие структуры могли ослабить давление внутригруппового отбора, направленного против убыточных для индивида, но выгодных для группы харак­ теристик, давая таким образом группам возможность проявить свои преимуще­

1 Это, конечно, не отменяет предложенных объяснений. Саймон (Simon, 1990), Капо­ раел и его соавторы (Caporael et al., 1989) и другие ученые предложили механизм, в рамках

которого затратные, но выгодные для группы виды действий эксплуатируют индивидуально выгодные виды поведения (например, «покорность»). Гинтис, Смит и Боулз (Gintis, Smith & Bowles, 2002) показывают, что поведение, выгодное для группы, но невыгодное для индиви­ дов, может развиваться, если оно становится истинным критерием ценности индивида как партнера по коалиции или племени.

426 Часть III. изменения: совместная эволюция институтов и предпочтений

ства в соревнованиях между ними1. В таком случае повсеместность структурных характеристик групп, таких как наличие балансирующих институтов, снижаю­ щих различия внутри группы, объясняется их вкладом в процветание выгодных для группы индивидуальных характеристик и участием в возможности выжива­ ния группы.

Мысль о том, что подавление внутригрупповой конкуренции способно серьез­

но влиять на эволюционную динамику, стала широко используемой при изучении общественных насекомых и других видов. Изучая миксомицеты (Dictyostelium

discoideum (лат.) — специфические организмы, обладающие характеристиками и животных, и растений), Стивен Франк (Frank, 1995. P. 520) писал в своей ста­ тье: «Теория эволюции не объяснила, почему конкуренция на уровне низших видов подавляется при формировании эволюционных образований более высо­ кого уровня», и добавлял, что «для развития более сложного общества требует­ ся взаимный контроль и усиление репродуктивной справедливости». Кристофер Боэм (Boehm, 1999. P. 211) рассматривал построенный в гл. 11 процесс групповых санкций для антиобщественных индивидов как «политическую революцию, ко­ торую в период палеолита переживали люди, создавшие социальные условия, при

которых групповой отбор сильно способствовал развитию альтруистических ге­ нов». Иренаус Эйбл­Эйбесфелдт (Eibl­Eibesfeldt, 1982. P. 177) также подчеркивал

важность «способности к индоктринации, в которой прописана необходимость определять ценности, подчиняться авторитету и… поддерживаемой всеми этике» и считал, что «благодаря этим связям группы становятся настолько тесно объеди­ ненными, что могут действовать как единицы отбора».

Далее я предложу модель процесса группового отбора, основанного на за­ метном упрощении эволюционных процессов — уравнении Прайса, которое интерпретируется и применяется для изучения особенностей эволюции попу­ ляций человека. Межгрупповые эффекты базируются на периодических «сорев­ нованиях» между группами, в которых «победители» сменяют «проигравших», занимая их места. Таким образом, вымирание групп играет важную роль в про­ цессе эволюции.

Сначала я объясню, как изучение конфликтов между группами может про­ яснить развитие формально альтруистического поведения индивида. Затем я стану развивать модель дифференциальной репликации индивидуальных харак­ теристик вследствие многоуровневого отбора в присутствии конфликтов между группами, их вымиранием и зарождением. С несущественными поправками данную модель влияния группового отбора на генетически передаваемые ха­ рактеристики можно использовать для изучения культурной эволюции2. Затем я применю агентную модель для определения условий, при которых в популя­ ции могут процветать убыточные для индивида и выгодные для группы характе­ ристики (ключевые параметры связаны с частотой возникновения конфликтов

1 Мы моделируем то, что называется коллективным пользованием ресурсами, и замеча­ ем, что в то время как оно может быть мотивировано страхованием, эгалитарными и другими

мотивами, его цель состоит в том, чтобы оттенить фенотипические различия внутри группы. 2 Это выполнил Боулз (Bowles, 2001).

Глава 13. Совместная эволюция институтов и предпочтений 427

между группами и корректировкой поведения индивидов, размером групп и ми­ грацией между ними). Моделируемая популяция построена таким образом, что она воспроизводит общественные и экономические условия, существовавшие 50 тыс. лет назад, с учетом развития сельского хозяйства; при этом период доста­ точно велик, чтобы построенные процессы отбора на уровне индивидов и групп могли серьезно влиять на распределение генов. Модели показывают, что в отсут­ ствие институтов на уровне групп, защищающих альтруистичных индивидов от эксплуатации неальтруистичными, давление группового отбора поддерживает эволюцию выгодных для группы характеристик, только когда конфликты между группами возникают достаточно часто, группы невелики, а уровни миграции низкие. Тем не менее при введении институтов на уровне групп, подчиняющих­ ся давлению как группового отбора, так и индивидуальных характеристик, аль­ труизм распространяется на большем множестве параметров, включая данные, разумным образом приближенные к среде наших далеких предков.

логика многоуровневого отбора

Немало образований, находящихся в центре изучения человеческого общества, представляют собой объединение образований меньшего размера: нации сфор­ мированы из фирм, семей, классов и других групп, в свою очередь состоящих из отдельных людей, которые также в свою очередь являются объединением клеток и т. д. Одним из представлений структуры общества выступает распре­ деление этих образований более высокого и более низкого уровня и способов их взаимодействия. Процессы изменения можно объяснить дифференциальной репликацией указанных образований; некоторые из них распространяются и становятся общепринятыми, некоторые приходят в упадок и исчезают совсем,

споследующими взаимоотношениями между этими образованиями. Таким об­ разом, многоуровневый отбор — это процесс, в котором эволюция индивиду­ альных характеристик находится под влиянием давления конкуренции как на уровне индивидов, так и на более высоком уровне групп.

Модели многоуровневого отбора иногда представляются колдовскими трю­ ками, посредством которых выгодные для группы, но кажущиеся обреченными

сточки зрения эволюции характеристики способны тем не менее процветать, несмотря на низкую частоту репликации, подрывающую сам процесс развития. Именно это послужило стимулом для знаменитого высказывания Джорджа Ви­

льямса о групповом отборе: «Быстрое стадо (оленей) — это стадо, состоящее из быстрых оленей» (Williams, 1966. P. 16). Но если аккуратно построить модель,

то групповой отбор уже не станет альтернативой стандартной эволюционной практике объяснения изменений и стабильности распределения характеристик в популяции посредством дифференциальной репликации этих характеристик. Наоборот, он будет расширением стандартного метода описания влияния груп­ пы на репликацию. Безо всяких фокусов: групповой отбор — это просто форма неслучайного образования пар, уже введенная в гл. 7 в качестве сегментации об­ щества. Выгодные для группы характеристики возникают под давлением груп­

428 Часть III. изменения: совместная эволюция институтов и предпочтений

пового отбора, потому что они обладают большей вероятностью взаимодействия с подобными себе характеристиками.

Рассмотрим одну характеристику, способную как присутствовать, так и от­ сутствовать у каждого индивида в большой популяции, все представители ко­ торой принадлежат одной из большого числа групп. Для определенности рас­ смотрим альтруистическое поведение (А): храбрость, проявленная при защите группы (в примере Дарвина), приносит индивиду затраты c и выгоды b, случай­ но образовавшему вместе с ним пару представителю (одному) группы. Пусть pij = 1 обозначает, что индивид i из группы j обладает данной характеристикой,

впротивном случае pij = 0 (не имеющие этой характеристики обозначены за Ns). Предположим, что выгоды и убытки от альтруизма измеряются в терминах приспособления, как число реплик (в следующем периоде) индивида с данной

характеристикой. Таким образом, представитель группы, полностью состоящей из альтруистов, производит на b - c реплик больше, чем представитель группы,

вкоторой альтруистов нет. Поскольку мы предполагаем, что b - c > 0, альтру­ изм выгоден для группы. Но по сравнению с представителями этой же группы приспособляемость альтруистов будет гораздо хуже, чем у неальтруистов, и та­ ким образом, отбор внутри группы станет действовать не в пользу альтруистов. В табл. 13.1 указана соответствующая платежная матрица.

Таблица 13.1

Альтруистическая игра: выигрыши игрока, чьи стратегии находятся в столбце

Конечно, точка зрения Дарвина заключалась в том, что, если конкуренция между группами влияет на приспособление, альтруистические характеристики все равно распространятся. Далее описан процесс группового отбора. Пусть вре­ мя дискретно и p и p′ — доли популяции, обладающие указанной характеристи­ кой в заданном и последующем периодах времени соответственно, и Dp = p′ - p. Джордж Прайс (Price, 1970) показал, что Dp можно разделить на групповые и индивидуальные эффекты. Обозначим за πij число реплик индивида типа i из группы j в следующем периоде. Процессом репликации может служить копи­ рование на культурном уровне, генетическое наследование или другие, удовлет­ воряющие нижеследующему уравнению, действия. Следующая модель основана на дифференциальной репликации характеристик, наследуемых генетическим путем.

Пусть πij зависит от типа характеристики i и частоты появления характери­ стики в группе, pj [0, 1], согласно

где βg и βi — частичное влияние на πij — частоту появления характеристики в группе и наличия характеристики у индивида соответственно (индексы обо­ значают группу и индивида соответственно), а β0 — базовый уровень приспособ­