Основные ткани

Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.

В ассимиляционной, или хлорофиллоносной, паренхиме осуществляется фотосинтез.

Хлоренхима представлена живыми паренхимными тонкостенными клетками, в протопласте которых присутствуют хлоропласты. Выделяют три типа ассимилирующих тканей: столбчатая, губчатая и складчатая. Все они содержатся, как правило, в пластинках листьев.

Столбчатая, или палисадная, — основная фотосинтезирующая ткань в растении. Клетки ее имеют цилиндрическую форму, плотно сомкнуты и располагаются в листьях перпендикулярно верхней эпидерме. Обычно они образуют один слой, реже два-три. Столбчатые клетки содержат большое количество хлоропластов, а их несколько вытянутая форма способствует оттоку продуктов фотосинтеза.

Губчатая, или рыхлая, ткань также находится в листьях, обычно под столбчатой. Она содержит много межклетников, о чем свидетельствует ее название. Клетки имеют округлую или лопастную форму. Хлоропластов в них меньше, чем в клетках столбчатой ткани. Важными функциями губчатой хлоренхимы, наряду с фотосинтезом, являются газообмен и транспирация.

Складчатая хлоренхима встречается в основном в хвое и листьях некоторых злаков. Оболочка ее клеток образует внутрь складки, которые увеличивают поверхность оболочки, а значит, и пристенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Иногда складки образуются только на стенке, обращенной к поверхности органа (бамбук, анемона).

Всасывающие, поглощающие. Воду и питательные вещества, необходимые для своей жизнедеятельности, растения поглощают из окружающей среды. Водоросли и высшие водные растения всасывают их всей поверхностью своего тела. У высших растений, живущих на суше, имеются для этого специализированные поглощающие, или всасывающие, ткани, которые еще называют абсорбционными. К ним относят ризоиды и поглощающие воду волоски мхов, волосконосный слой корня, специальные поглощающие воду волоски в эпидерме растений, произрастающих в жарком и сухом климате, покровную ткань воздушных корней, а также щиток — видоизмененную семядолю однодольных.

У мхов отсутствуют корни, они поглощают воду в основном с помощью ризоидов, представляющих собой выросты кожицы, которые отделены от ее клеток перегородкой. Часто ризоиды состоят из одной тонкостенной удлиненной клетки с закругленной верхушкой. Когда верхушка соприкасается с субстратом, она образует выросты — ветвления. Сфагновые мхи содержат специальные поглощающие воду гиалиновые клетки. На стеблях они образуют покров из нескольких слоев, а в листочках располагаются между узкими хлорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки крупные, мертвые, их стенки имеют спиральные утолщения и мельчайшие отверстия, открывающиеся наружу. Через отверстия капиллярным путем вода поступает в гиалиновые клетки, заполняя их. Именно этим объясняется большая влагоемкость мхов: они удерживают количество воды, во много раз превышающее их массу.

Волосконосный слой является покровной тканью корня в зоне всасывания выше точки роста. Он носит название ризодермы, или эпиблемы. Клетки этого слоя образуют выросты — корневые волоски. Они живые, с тонкими целлюлозными оболочками, пристенным слоем цитоплазмы и большой центральной вакуолью. Ядро обычно расположено в той части цитоплазмы, которая находится в волоске, туда же проникает и вакуоль.

У одних растений каждая клетка ризодермы образует волоски, у других — в ней имеются клетки двух типов — трихобласты, образующие волоски, и атрихобласты, их не имеющие. Причем в корнях разных растений волоски формируются неодинаково.

К поглощающим относится веламен — покровная ткань воздушных корней растений-эпифитов, которые используют в качестве опоры стволы и ветви деревьев. Корни этих растений находятся не в почве, а в воздухе. Веламен состоит из нескольких слоев мертвых парен­химных клеток, оболочки которых имеют спиральные или сетчатые утолщения. В оболочке находятся сквозные отверстия, через которые в клетки веламена капиллярным путем проникает вода (дождь, роса)

Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне, корневище. В клетках этой ткани откладываются запасающие вещества: белки, жиры, углеводы.

Растения откладывают в запас большое количество органических веществ. Накопление и хранение питательных веществ происходит в запасающих тканях. Клетки этих тканей обычно тонкостенные или реже толстостенные, плотно сомкнутые или с межклетниками. Их оболочки имеют простые округлые поры. Иногда запасающие клетки очень велики, особенно в сочных плодах. Их можно видеть невооруженным глазом, например, на разломе яблока или арбуза.

Запас питательных веществ может находиться в клетке в протопласте, в вакуоле, реже в клеточной оболочке. В протопласте — цитоплазме, пластидах, сферосомах — вещества могут откладываться в твердом (крахмал, белок), жидком (масла) и растворенном состоянии. Так, в цитоплазме обычно накапливаются белки в виде кристаллов и алейроновых зерен (семена фасоли, сои, гороха, клещевины), капелек масла (семена масличных растений, плоды маслины), в пластидах — крахмал в виде крахмальных зерен (семена злаков, бобовых, клубни картофеля), реже белки и масла, в сферосомах — масла. В вакуолях в растворе содержатся сахара (корнеплоды сахарной свеклы, мякоть сочных плодов), растворимые полисахариды, например инулин (корни и клубни топинамбура, георгина, цикория, одуванчика). В клеточной оболочке запасные вещества представлены гемицеллюлозами, что ис­пользуются в семенах некоторых растений при прорастании (люпин, пальмы).

У однолетних растений запасающие ткани находятся в основном в семенах и плодах. Они расходуются при прорастании и росте про­ростка до его позеленения и перехода к фотосинтезу. У многолетних растений запасные вещества откладываются не только в семенах и плодах, но и в вегетативных органах — коре, древесине и сердцевине стебля, в коре и древесине корня. Эти вещества используются расте­нием при распускании почек весной, росте молодых побегов и корней. Кроме того, у многих растений имеются специализированные запаса­ющие органы — корневища, клубни, луковицы.

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, состоит из живых клеток и больших воздухоносных полостей (межклетников), представляющих собой резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости окружены клетками основной паренхимы (хлорофиллоносной или запасающей). Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах и может встречаться у сухопутных видов. Главное назначение аэренхимы - участие в газообмене, а также обеспечение плавучести растений (рис. 2.15).

К запасающим относят также водоносная паренхимы. Они состоят из клеток с крупными вакуолями, содержащими водянистый клеточный сок, в котором часто присутствуют слизи, поглощающие и удерживающие воду. Водоносные клетки отдают воду по мере необходимости другим тканям, в первую очередь меристемам и хлоренхиме. При потере воды растянутые ранее оболочки водоносных клеток сокращаются, образуя складки на радиальных стенках. Когда ткани снова обогащаются водой, радиальные стенки клеток распрямляются, тургор их восстанавливается. Водоносная ткань характерна для суккулентов — растений с сочными, богатыми водой вегетативными органами (алоэ, агава, молодило, молочай, очиток, кактус). Крупные водоносные клетки встречаются в листьях некоторых злаков, много воды запасается в чешуях луковиц, к водоносным можно отнести гиалиновые клетки сфагновых мхов