Глава 3. Оплодотворение, развитие зародышевых оболочек и плаценты.

Оплодотворение и развитие плодного яйца.

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет) в одну новую клетку – зиготу, которая представляет собой клетку нового, дочернего поколения. Ядерный материал спермия объединяется с ядерным материалом яйцеклетки в единое ядро зиготы. Таким образом, гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в диплоидный набор хромосом зиготы, который в ходе митотических делений зиготы и производных от нее клеток зародыша сохраняется в клетках развивающегося организма. Оплодотворение происходит в ампулярной части фаллопиевой трубы. С момента оплодотворения яйцеклетки начинается беременность.

Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы. После первого деления образуются две дочерние клетки (бластомеры), затем 5, 8, 9, 11, т.е. последующие дробления происходят асинхронно. Образуется комплекс бластомер – морула. В процессе деления образуется два вида бластомеров: крупные темные и светлые мелкие. Скопление темных клеток располагается в центре морулы и называется «эмбриобласт». Из эмбриобласта в последующем образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Светлые мелкие клетки постепенно окружают эмбриобласт со всех сторон и дают начало трофобласту – специфической ткани, которая позднее обеспечивает питание и имплантацию зародыша.

Оплодотворенное дробящееся яйцо продвигается по трубе в сторону матки и достигает ее полости на 6-8 день. При прохождении через трубу между зачатком трофобласта и эмбриобласта образуется полость, заполненная жидкостью, т.е. бластоциста. Передвижению яйца способствуют перистальтические сокращения маточных труб, а также мерцательные движения ресничек эпителия слизистой оболочки труб.

Слизистая оболочка матки ко времени попадания в полость матки оплодотворенного яйца становится сочной, рыхлой, утолщенной благодаря секреторным изменениям под воздействием прогестерона. Зародыш проникает в матку на 7-8 день и начинается его внедрение в слизистую оболочку. Функциональный слой слизистой оболочки матки во время беременности называется децидуальной, или отпадающей, оболочкой. Оплодотворенное яйцо, наружный слой которого представляет собой трофобласт, погружается в толщу отпадающей оболочки и прививается. Этот процесс называется имплантацией (нидацией) плодного яйца. Трофобласт выделяет гистолитические ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки. Яйцо постепенно проникает в глубину функционального слоя слизистой оболочки матки. Этот процесс протекает быстро – в течение 40 часов яйцо полностью внедряется в слизистую оболочку матки, отверстие над ним зарастает, процесс имплантации (нидации) заканчивается.

Развитие зародышевых оболочек и плаценты.

После имплантации начинается быстрое развитие зародыша. На трофобласте образуются выросты (ворсины), которые вначале не имеют сосудов и называются первичными ворсинами. Слой трофобласта, образующий ворсины, утрачивает клеточное строение, превращаясь в плазмодиотрофобласт – синцитий. Синцитий обладает высокой способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. Впоследствии имплантационные свойства синтиция утрачиваются, развивается способность всасывать необходимые вещества (резорбционный синцитий). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобласт.

Таким образом, наружная оболочка плодного яйца представляет собой ворсистую оболочку, которую называют хорионом. Между ворсинами хориона и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад и циркулирует материнская кровь, излившаяся их разрушенных сосудов слизистой оболочки, отсюда к зародышу поступают питательные вещества и кислород. Пространство между ворсинами хориона и слизистой оболочкой матки называют первичным межворсинчатым пространством, которое располагается вокруг всего плодного яйца. Впоследствии оно остается только в месте прикрепления плода к стенке матки (в области плаценты) и называется вторичным межворсинчатым пространством.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Постепенно в бластоцисте образуется два скопления клеток, в каждом из которых развивается полость: эктобластический пузырек (эктобласт) и эндобластический пузырек (эндобласт).

Эктобластический пузырек связан с трофобластом и дает начало амниотической полости, стенка этой полости впоследствии превращается в амнион – водную оболочку.

Эндобластический пузырек, расположенный ближе к центру, дает начало желточной полости.

Клетки эктобласта и эндобласта, расположенные между амниотической и желточной полостью, образуют зачаток зародыша (зародышевый щиток). Впоследствии зародышевый щиток становится многослойным, образует три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму, эндодерму. Из этих трех листков образуются все ткани и органы плода.

Амниотический пузырек увеличивается в размере, увеличивается количество прозрачной жидкости, находящейся в нем. Стенка амниона приближается к ворсистой оболочке и вплотную примыкает к ней. Полость бластоциста при этом исчезает. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным мешком, вворачивается в полость амниона и полностью погружается в него. По мере развития этих процессов желточный пузырек уменьшается, сосуды его запустевают, ткани подвергаются атрофии.

Одновременно с развитием оболочек развивается аллантоис, который проходит к ворсистой оболочке от зародыша по той же ножке, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсистой оболочке, они врастают в каждую ворсину хориона – происходит васкуляризация хориона. С этого момента развивается аллантоидное кровообращение зародыша, обеспечивающее более высокий уровень обмена между матерью и зародышем.

После завершения этих стадий развития плод оказывается окруженным амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, хорионом и амнионом. Децидуальная - материнская, образовавшаяся из функционального слоя эндометрия, хорион и амнион – плодовые. Яйцо окружено элементами децидуальной оболочки со всех сторон. В соответствии с положением яйца децидуальная оболочка делится на три части:

1. – decidua capsularis – часть, покрывающая яйцо со стороны полости матки,

2. – decidua basalis –часть, расположенная между яйцом и стенкой матки,

3. – decidua parietalis – вся децидуальная оболочка, выстилающая полость матки.

Однако к IV – V месяцу беременности оно занимает уже всю полость матки, decidua capsularis и deciduas parietalis истончаются, приближаются друг к другу и сливаются вместе, в то время как decidua basalis утолщается, васкуляризируется. Эта часть децидуальной оболочки превращается в материнскую часть плаценты. В эту гипертрофированную часть децидуальной оболочки врастают ворсины хориона, вокруг них образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин. Ворсины хориона разрастаются, становятся ветвистыми (ветвистый хорион). Ветвистый хорион вместе с тесно прилегающей к нему базальной децидуальной оболочкой входит в состав плаценты, формирование которой как органа заканчивается к 12 – 14 неделям беременности.

Плацента.

Основной структурно-функциональной единицей плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее разветвлениями, несущими сосуды плода. Основание котиледона закреплено на хориальной пластине, а в дистальном отделе часть ворсин котиледона соединяется с базальной децидуальной оболочкой при помощи якорных ворсин. Участок децидуальной оболочки с ограничивающими его пластинами называется карункул. Котиледон и карункул – составные части плацентона – морфологической и питающей единицы плаценты. Плацентоны отделены друг от друга перегородками (септами). (рис. 9, стр 27, Плацента и ее роль при Бере).

Строение котиледонов определяется особенностями прикрепления плаценты (центральное, периферическое, оболочечное). Наиболее распространен рассыпной тип котиледонов, что имеет место при центральном прикреплении пуповины. При периферическом или оболочечном прикреплении пуповины чаще встречается магистральный тип. Существуют также и смешанный тип распределения пупочных сосудов.

Котиледонные артерии первого порядка располагаются в центральной части стволовой ворсины. Они разветвляются на 2-7 артерий второго порядка, которые делятся на более тонкие ветви третьего порядка (интракотиледонные) и образуют сферическую сосудистую систему – субкотиледон, который свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве.

Из спиральных артерий матки материнская кровь свободно изливается в межворсинчатые пространства, омывая погруженные в нее ворсины хориона. Кровь матери плода не смешиваются, их разделяет плацентарный барьер: трофобласт, базальная мембрана трофобласта, строма, базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров, эндотелий капилляров.

К концу беременности в плаценте насчитывается от 40 до 70 плацентонов, диаметр плаценты достигает 15-18 см, толщина – 2-3 см, масса – 500 – 600 грамм. Различают материнскую и плодовую часть плаценты. На плодовой части плаценты видны дольки, разделенные перегородками, на плодовой части плаценты - сосуды, радиально отходящие от пуповины.

Плацента выделяет в материнский организм сложный комплекс гормонов:

- Хорионический гонадотропин, который способствует удлинению функции желтого тела в первые недели беременности, совместно с пролактином способствует превращению желтого тела менструации в желтое тело беременности; в ранние сроки беременности хорионический гонадотропин стимулирует стероидогенез в желтом теле яичника. Во второй половине беременности хорионический гонадотропин стимулирует синтез эстрогенов в плаценте, участвуя в ароматизации андрогенов; хорионический гонадотропин участвует в дифференцировке пола плода.

- Эстрогены, которые образуются синцитием хориона в количествах, больших, чем в яичниках. Эстрогены воздействуют на обменные процессы и рост матки, вызывая гиперплазию и гипертрофию эндометрия и миометрия, принимают активное участие в развитии родового акта. Полагают также, что эстрогены опосредованно способствуют росту плода.

- Прогестерон, который образуется из холестерина матери синцитием хориона. Биологическая роль его в развитии беременности велика: он участвует в имплантации плодного яйца, подавляет сокращения матки и поддерживает тонус истмико-цервикального отдела, стимулирует рост матки при беременности, участвует в стероидогенезе. Он оказывает также иммунодепрессивное действие, что также важно для развития плодного яйца.

- Плацентарный лактоген, синтезируется клетками трофобласта, имеет большое значение в развитии беременности, так как обладает активностью пролактина и иммунологическими свойствами гормона роста, оказывает лактогенный и лютеотропный эффект. Основная биологическая роль плацентарного лактогена заключается в регуляции углеводного и липидного обмена, усилении синтеза белка в организме плода, от чего в определенной степени зависит масса плода.

- Пролактин, продуцируемый тканью хориона и децидуальной оболочкой, пролактин играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта плода и регуляции фетоплацентарной осморегуляции.

Таким образом, гормонопродуцирующая функция плаценты определяет основные физиологические процессы в системе мать – плацента – плод.

Функции плаценты.

- Дыхательная функция плаценты: плаценты обеспечивает доставку кислорода от матери к плоду удаление углекислого газа от плода к матери. Газообмен между матерью и плодом осуществляется по принципу диффузии газов.

- Питание плода и выведение продуктов ассимиляции. Транспорт белков, жиров, углеводов из крови матери в кровь плода осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления и синтеза. Синцитиотрофобласт плаценты обладает способностью продуцировать специфические протеины и гликопротеиды, которые участвуют в процессах дезаминирования и переаминирования аминокислот, синтезирования их из предшественников, способствуют активному транспорту их к плоду. Липиды плаценты синтезируются в плаценте из предшественников, находящихся в крови матери. 2/3 липидов плаценты составляют фосфолипиды, которые принимают участие в биосинтезе белка, АТФ, ДНК, в транспорте электролитов и аминокислот, в регуляции ферментативной активности плаценты. Фосфолипиды обеспечивают проницаемость мембран клеток плаценты для различных веществ. Плаценте принадлежит ведущая роль в снабжении плода продуктами углеводного обмена. Глюкоза почти беспрепятственно проникает через плаценту, обеспечивая транспортСО₂ .Плацента способна накапливать витамины и регулировать поступление их в организм плода. Активно участвуют в транспорте веществ к плоду и продуктов обмена от плода к матери ферменты плаценты.

- Иммунобиологическая защита плода: плацента как иммунный барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая возникновение между ними иммунного конфликта. Регулирующую роль при этом играют тучные клетки стромы ворсин хориона. Плацентарный барьер обладает избирательной проницаемостью для иммунных факторов.

-Защитная функция плаценты: плацента защищает организм от неблагоприятного воздействия вредных факторов, попавших в организм матери (токсические вещества, лекарственные препараты, микроорганизмы). Однако барьерная функция плаценты избирательна и для некоторых повреждающих веществ она оказывается недостаточной.

Плодные оболочки, пуповина, околоплодные воды.

Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутую полость, в которой находится плод, окруженный околоплодными водами. С ростом беременности амниотическая полость быстро увеличивается, занимает всю полость плодного пузыря. Амнион прилегает к хориону, выстилает внутреннюю поверхность плаценты, переходит на пуповину, покрывая ее в виде футляра, и сливается в области пупка с наружными покровами зародыша. Эпителий амниона цилиндрический и кубический, участвует в образовании околоплодных вод.

Внутренней, ближайшей к плоду оболочкой является водная (амнион). К ней прилегает ворсистая оболочка (хорион), которая граничит с децидуальной оболочкой.

Околоплодные воды – жидкость, которая содержится в полости амниона. Околоплодные воды являются сложной биологически активной средой, участвующей в обмене между матерью и плодом. Количество околоплодных вод к концу беременности составляет 0,5 – 1,5 л. Околоплодные воды образуются в результате секреции эпителия амниона. Возможно, что частично околоплодные воды образуются за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. Избыток вод всасывается амнионом, обмен их происходит активно. В состав околоплодных вод входят белок (2-4г\л), соли, мочевина, жиры, глюкоза, гормоны (фолликулин, гонадотропный гормон), лизоцим, молочная и другие кислоты; вещества, способствующие сокращению матки, действующие на свертываемость крови и пр. Многие вещества, входящие в состав околоплодных вод (глюкоза, лекарственные и гормональные препараты, антитела, токсины), могут воздействовать на плод. Воды содержат в себе также элементы мочи плода, чешуйки эпидермиса, продукт сальных желез плода кожи и пушковые волосы плода

Околоплодные воды представляют собой среду для развития плода, обеспечивают его подвижность, защищают плод от проникновения восходящей инфекции извне, принимают участие в метаболизме внутриутробного плода и т.д.

Пуповина – представляет собой шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена. По артериям течет венозная кровь от плода к плацене, затем к матери, по вене притекает к плоду артериальная кровь. Прикрепление пуповины может быть центральным, эксцентричным, краевым или оболочечным. Нормальная длина пуповины в среднем 50 см.

Плацента, пуповина и оболочки после рождения плода изгоняются из полости матки и называются «послед».

Тесты для самоконтроля.

1. На какой день после оплодотворения происходит имплантация зародыша?

- 1-2

- 3-5

- *7-8

- 9-10

2. Желтое тело беременности начинает подвергаться обратному развитию:

- на 1 месяце беременности

- на 2 месяце беременности

- *на 3 месяце беременности

- на 5 месяце беременности.

3. Хорионический гонадотропин вырабатывается в:

- в гипофизе

- в яичниках

- * в плаценте

- в матке.

4. Слизистая оболочка матки к моменту имплантации находится в стадии:

- *секреции

- пролиферации

- регенерации

- десквамации.

5. Нормальное количество околоплодных вод при доношенной беременности:

- 300 – 400 мл

- *500 – 1500 мл

- 2000 – 3000 мл

- 100 – 200 мл.

6. Перечисленные образования относятся к околоплодным оболочкам, кроме:

- водная

- ворсистая

- отпадающая

- *белочная.

6. Формирование плаценты как органа заканчивается:

- к 10-12 неделям беременности

- *к 12-14 неделям беременности

- к 15-16 неделям беремености

- к моменту нидации плодного яйца.