- •Министерство образования и науки Украины
- •Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем Экосистемы. Концепция экосистемы
- •Пространственная структура екосистем
- •Концепция функционирования экосистемы
- •Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды
- •Гидросфера
- •Атмосфера
- •Литосфера
- •Организм как среда жизни
- •Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии
- •Понятие об экологических факторах
- •Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов
- •Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
- •Закон толерантности
- •Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
- •Основные экологические факторы. Солнечная радиация
- •Температура окружающей среды
- •Влажность.
- •Соленость
- •Реакция среды (рН)
- •Газовый состав среды обитания
- •Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
- •Экологические ниши
- •Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
- •Другие экологические классификации и группы организмов
- •Экологические ниши
- •Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы
- •Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)
- •Организация на популяционном уровне
- •Свойства популяционной группы
- •Потенциальная скорость естественного роста популяции
- •Флуктуации численности популяции.
- •Механизмы изменения численности популяции
- •Регуляция численности популяции
- •Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
- •Отрицательные взаимодействия
- •Положительные взаимодействия
- •Тема 10. Биоценоз как экологическая система Биоценоз
- •Биоценология
- •Трофическая структура биоценозов
- •Пространственная структура биоценозов
- •Экологические ниши
- •Основные формы межвидовых связей в экосистемах
- •Тема 11. Основы учения об экосистемах (биогеоценология) Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
- •Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
- •Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
- •Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
- •Экологические модификации.
- •Тема 12. Основы глобальной экологии (биосферологии) Эволюция биосферы
- •Современные представления о биосфере
- •Динамика биосферы
- •Глобальные круговороты углерода и воды
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора
- •Круговорот серы
- •Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- •Количественная оценка биохимических циклов
- •Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
- •Тема 14. Экология и ее прикладные области Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
- •Охрана и рациональное использование природных ресурсов
- •Охрана окружающей среды
- •Охрана почв.
- •Охрана водных ресурсов
- •Охрана атмосферы
- •Охрана видов и экосистем
- •Экологические основы интродукции
- •Биологические методы борьбы с вредителями
- •Фитомелиорация
- •Экологическая диагностика
- •Контроль численности экономически важных видов
- •Рекультивация промышленных земель
- •Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
- •Демография человеческого вида
- •Мировая демографическая ситуация
- •Демографические проблемы Украины
- •Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология
- •Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
- •Экологические проблемы городов
- •Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
- •Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды
- •Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований Полевые наблюдения
- •Экспериментальные методы
- •Моделирование в экологии
- •Проблематика и основные направления экологических исследований
Круговорот азота
Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).
Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для дыхания животных. Азот входит в состав многих органических соединений, прежде всего белка. В молекуле белка он образует прочные амидные связи с углеродом или соединяется.с водородом, присутствуя в виде аминных ( - NH3 ) или амидных ( - NH2 ) групп.
Образование амидных (пептидных) связей (С - N-связи) является главным механизмом синтеза белковых молекул и пептидов, составляющих сущность всего живого на Земле.
Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рис. 6.
Рис. 6. Схема круговорота азота. Выделены основные этапы и приведены оценки количества азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках - тераграммы (Тг = 106 т) в год (по Ю. Одуму, 1986)
Источником азота для автотрофов являются нитраты (соли азотной кислоты HNO3 ), а также молекулярный азот атмосферы. Азот нитратов через корневую систему растений попадает по проводящим путям в листья, где используется для синтеза растительного белка.
Второй путь, которым азот попадает в организмы - прямая фиксация азота из атмосферы. Это явление совершенно уникально и свойственно прокариотам - безъядерным микроорганизмам. До 1950 г. были известны всего три таксона микроорганизмов, способных связывать атмосферный азот:
свободноживущие бактерии родов Azotobacter и Clostridium;
симбиотические клубеньковые бактерии рода Rhizobium;
сине-зеленые водоросли (цианобактерии) родов Anabaena, Nostoc, а также другие члены порядка Nostocales.
Затем были обнаружены и другие виды организмов, способных к фиксации азота из атмосферы: пурпурные бактерии рода Rhodospirillum, a также почвенные бактерии, близкие к Pseudomonas, актиномицеты из корневых клубеньков ольхи (Ainus, Ceanothus, Myrica и другие). Было так же установлено, что сине-зеленые водоросли рода Anabaena (надо подчеркнуть, что эти водоросли обладают способностью к гетеротрофному питанию и имеют другие признаки, позволяющие относить их к бактериям) могут быть симбионтами грибов, мхов, папоротников и даже семенных растений, и способность к фиксации азота является полезной для обоих участников. Эта удивительная способность служит причиной того, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.
Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осуществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей расщепление молекулы азота (N2 ). Процесс этот требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с участием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (NH3 ), например, в клубеньках бобовых. На фиксацию 1 г азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы (около 40 ккал), синтезированной в ходе фотосинтеза, т. е. эффективность составляет всего 10 %.
Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии "сотрудничества", способствующей выживанию. Нетрудно прийти к идее перспективности выведения таких сортов сельскохозяйственных культур, которые, используя симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений.
Образующиеся в растениях азотсодержащие органические соединения по трофическим цепям попадают в организм гетеротрофов (животных), а также в почву - после отмирания растений. В почве они подвергаются распаду при участии сапрофагов, минерализуются и используются затем другими растениями. Конечным звеном разложения являются организмы-аммонификаторы, образующие аммиак (NH3 ). Аммиак включается в реакции нитрификации, т. е. образования нитритов и их превращения в нитраты. Таким образом цикл круговорота азота в почве поддерживается постоянно.
В то же время часть азота возвращается в атмосферу благодаря деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до молекулярного азота (N2 ). В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 - 60 кг азота.
Приостановление круговорота азота может происходить вследствие его накопления в глубоководных океанических осадках. При этом азот выключается из кругооборота на несколько миллионов лет. Потери компенсируются поступлением газообразного азота при вулканических извержениях. Ю. Одум полагает, что извержения вулканов в этом смысле полезны, и, если "блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне может погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений" (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 209).
Круговорот азота является примером хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Он является важным фактором, лимитирующим или контролирующим численность организмов.
Круговорот азота достаточно подробно изучен. Известно, в частности, что из 109 т азота, которые ежегодно усваиваются в биосфере, около 80 % возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь 20 % необходимого количества - это "новый" азот, поступающий из атмосферы с дождем и в результате азотфиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; большая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выноса водой и денитрификации.