- •Министерство образования и науки Украины
- •Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем Экосистемы. Концепция экосистемы
- •Пространственная структура екосистем
- •Концепция функционирования экосистемы
- •Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды
- •Гидросфера
- •Атмосфера
- •Литосфера
- •Организм как среда жизни
- •Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии
- •Понятие об экологических факторах
- •Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов
- •Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
- •Закон толерантности
- •Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
- •Основные экологические факторы. Солнечная радиация
- •Температура окружающей среды
- •Влажность.
- •Соленость
- •Реакция среды (рН)
- •Газовый состав среды обитания
- •Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
- •Экологические ниши
- •Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
- •Другие экологические классификации и группы организмов
- •Экологические ниши
- •Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы
- •Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)
- •Организация на популяционном уровне
- •Свойства популяционной группы
- •Потенциальная скорость естественного роста популяции
- •Флуктуации численности популяции.
- •Механизмы изменения численности популяции
- •Регуляция численности популяции
- •Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
- •Отрицательные взаимодействия
- •Положительные взаимодействия
- •Тема 10. Биоценоз как экологическая система Биоценоз
- •Биоценология
- •Трофическая структура биоценозов
- •Пространственная структура биоценозов
- •Экологические ниши
- •Основные формы межвидовых связей в экосистемах
- •Тема 11. Основы учения об экосистемах (биогеоценология) Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
- •Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
- •Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
- •Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
- •Экологические модификации.
- •Тема 12. Основы глобальной экологии (биосферологии) Эволюция биосферы
- •Современные представления о биосфере
- •Динамика биосферы
- •Глобальные круговороты углерода и воды
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора
- •Круговорот серы
- •Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- •Количественная оценка биохимических циклов
- •Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
- •Тема 14. Экология и ее прикладные области Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
- •Охрана и рациональное использование природных ресурсов
- •Охрана окружающей среды
- •Охрана почв.
- •Охрана водных ресурсов
- •Охрана атмосферы
- •Охрана видов и экосистем
- •Экологические основы интродукции
- •Биологические методы борьбы с вредителями
- •Фитомелиорация
- •Экологическая диагностика
- •Контроль численности экономически важных видов
- •Рекультивация промышленных земель
- •Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
- •Демография человеческого вида
- •Мировая демографическая ситуация
- •Демографические проблемы Украины
- •Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология
- •Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
- •Экологические проблемы городов
- •Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
- •Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды
- •Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований Полевые наблюдения
- •Экспериментальные методы
- •Моделирование в экологии
- •Проблематика и основные направления экологических исследований
Основные формы межвидовых связей в экосистемах
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформировался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое Качение и повышают степень "жесткости", обязательности определенной видовой структуры биоценозов.
В общей форме говорят о межвидовых отношениях типа антибиоза, Нейтрализма и симбиоза. Антибиоз - крайнее выражение конкурентных отношений, при котором какой-либо вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в пределах определенной зоны влияния. Антибиоз поддерживается главным образом химическим воздействием на потенциальных конкурентов и в наиболее полном виде свойствен ряду видов грибов и прокариот. Так, в период "цветения" цианобактерии выделяют свыше 10 различных веществ подавляющих развитие других организмов, в частности зеленых водорослей. Это приводит к тому, что в ряде водоемов фототрофный планктон представлен исключительно этими организмами. Не менее яркий пример антибиоза представляет деятельность ряда видов почвенных грибов, продуцирующих бактерицидные вещества. Некоторые из них стали основой промышленного производства антибиотиков.
Нейтрализм - тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм прямых взаимодействий. Виды, характеризующиеся таким типом взаимоотношений, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Как ни парадоксально это выглядит на первый взгляд, примеры такого типа отношений обнаруживаются нелегко: сложность биоценотических взаимосвязей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга. Например, такие лесные животные, как мелкие грызуны, землеройки, белки, дятлы, не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород. На этой основе они косвенно связаны друг с другом. Так, запас доступных для землероек семян зависит от количества шишек, доживших до естественного выпадения семян. Мышевидные грызуны, напротив, связаны с деятельностью дятлов и белок, сбрасывающих шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более прямая, близкая к конкурентной. Чаще всего нейтрализм встречается в отношениях между видами, не принадлежащими к смежным трофическим уровням. Симбиоз (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм, от лат. mutuus - взаимный), или только для одного из них (комменсализм, от лат. com - вместе, mensa -трапеза). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.
Как бы переходной формой от нейтрализма к мутуализму является комменсализм - взаимосвязи, выгодные для одного из взаимодействующих видов и нейтральные для другого. Примером комменсализма могут быть рыбы-прилипалы, которые, присасываясь к акуле, не только вступают с ней в форические связи, но и питаются остатками ее пищи. Гидроидный полип Hydrichtys cuclothoni поселяется на коже рыб вблизи анального отверстия и питается экскрементами. Комменсализм часто проявляется наряду с обитанием в общих убежищах (синойкия). Примером синойкии могут быть "сообитатели" нор грызунов, использующие благоприятный микроклимат и питающиеся остатками пищи хозяев, их экскрементами, шерстью и др. В норах большой песчанки Khombomys opimus, например, зарегистрировано 212 видов "квартирантов": млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, моллюски, насекомые, клещи, черви и др.
Перечисленные принципиальные формы биоценотических связей реализуются в виде взаимодействия конкретных видов в структуре отдельных биоценозов. Как уже подчеркивалось, все сложные и динамичные формы биоценотических связей складывались на протяжении длительной истории экосистем и в процессе эволюции сопровождались формированием комплекса взаимных адаптации, оптимизирующих устойчивые взаимодействия популяций разных видов.