Экологические ниши

Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой - комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (J. Grinnell, 1914), который подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, занимаемого видовой популяцией в пространстве ("пространственная ниша" в более поздней терминологии), и в некоторой степени его, биологических потребностей. Такой подход соответствовал натуралистическому, описательному аспекту экологических исследований того времени и представляет, по сути дела, аутэкологическую концепцию, мало связанную с изучением экосистемного уровня организации.

Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Eiton, 1927), который под понятием "экологическая ниша" подразумевал тип питания вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.

Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Дж. Хатчинсоном (G. Hutchinson, 1957), который первым сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов банного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство ("гиперпространство"), по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме - реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши связывается с "экологическим пространством" вида, в котором он не имеет конкурентов (А.М. Гиляров, 1978).

Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы - во главу угла ставится вопрос о требованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий. В то же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция Ю. Одума (Е. Odum), который специально подчеркивает значение экологической ниши в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, "экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Ю. Одум, 1975). Этот исследователь образно определил экологическую нишу как "профессию" вида в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.

Жизнь в определенных условиях создает в процессе эволюции

комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические шпий) могут быть причиной морфологического сходства представителей таксономически неродственных видов. Классический пример такого сходства "ихтиозавр - тунец - дельфин" объединяет быстро плавающих обитателей водных пространств. Жизненная форма животного-землероя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку.

Известно явление экологического викариата, выражающееся в том, что в различных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами. Это явление может иметь географический масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоценозов. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические пиши в разных типах леса.

Представление о жизненных формах возникло давно и вначале развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал "растительные формы" пальм, бананов, мимоз, иглолистных, кактусов, лиан и др. Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом, подчеркнувшим адаптивный смысл этого понятия.

Классификация жизненных форм затрудняется разнообразием и комплексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение "системы" жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна "высветить" эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фа-готрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсумен-тов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы - наземные - обитатели почв), по типам передвижения (плавающие-бегающие-лазящие-летающие и др.), по характеру питания и другим признакам.

Датский ботаник Кристен Раункиер (К. Raunkiaer, 1934) построил классификацию высших растений по положению почек или верхушечных побегов во время неблагоприятных сезонов года: у фанерофитов почки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей, у хамеофитов -невысоко или у самой поверхности земли, у гемикриптофитов - на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов - в почве или под водой; у терофитов возобновление идет только семенами (рис. 13.5). Основанная на этих признаках система жизненных форм Неплохо отражает суммарную приспособленность к неблагоприятным условиям. И.Г. Серебряков разработал более комплексную систему, включающую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Так, им введено четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает Чвсколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы, подклассы, группы и т. д.- до собственно жизненных форм (И.Г. Серебряков, 1962; Т.И. Серебрякова, 1974).

Столь же различны подходы к классификации жизненных форм Потных. Так, Д.Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций, Построенных на разных основах: по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные с рядом иерархических подразделений в каждом из этих вариантов), по местам обитания и связанным с этим типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные, воздушные - также с внутренними подразделениями), по типам питания, по месту размножения. Имеются попытки классифицировать животных по типам пищедобывательной деятельности, по ярусности пространственного распределения и т. д.

При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают "нишевую структуру" биоценозов как комплексную характеристику пространственных и функциональных связей составляющих их видов.

Сложность общей структуры биоценоза ("количество ниш" в нем) существенно зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза - его видовой состав, ярусность и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализация видов. Иными словами, повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число рядов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное ("правило числа видов и числа особей").

Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений связана с возникновением специализации, т. е. с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов. Например, относительно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огромным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отличаются обширным набором видов, каждый из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному населению этих типов биоценозов. Известно летучее выражение А Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.

Следует отметить, что "нишевая" структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень "жесткости" видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.