Регуляция численности популяции
В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов, численность популяции зависит от погодных условий, химических загрязнений и т.д. В экосистемах, имеющих сложную структуру или не подверженных физическим стрессам, регуляция численности осуществляется за счет биологических факторов.
Любой из факторов, воздействующих на численность популяции можно отнести к одной из двух групп:
факторы, не зависящие от плотности популяции, то есть их влияние не связано с плотностью,
факторы, зависящие от плотности популяции, то есть их воздействие является функцией плотности.
Влияние факторов второй группы проявляется обычно по мере приближения к верхнему пределу плотности, но оно может подчиняться и обратной зависимости, то есть с увеличением плотности популяции влияние фактора уменьшается.
Факторы, зависящие от плотности популяции, многие исследователи рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение и способствующих установлению устойчивого равновесия.
Теория регуляции численности популяции логически вытекает из представлений о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях плотности относительно предельного уровня. Например, при изучении численности популяции, находящейся в неблагоприятных условиях, или популяции мелких организмов, для которых характерны короткий жизненный цикл, высокий биотический потенциал и высокая удельная интенсивность метаболизма, а следовательно, и относительно небольшой урожай на единицу пространства в единицу времени, определяющим считают следующее:
значение периода времени, в течение которого происходит увеличение скорости роста;
значение факторов, не зависящих от плотности;
роль внутрипопупяционных факторов самоограничения численности, как правило, второстепенная;
отсутствие стабильной плотности у всех видов, даже в стабильных экосистемах.
При изучении численности популяции, существующей в благоприятных условиях среды, или популяции крупных организмов с продолжительным жизненным циклом обращают внимание на такие характеристики, как:
значение зависящих от плотности факторов (прежде всего внутривидовой конкуренции), оказывающих лимитирующее влияние на популяцию;
стабильность плотности;
значение биологических механизмов регуляции. Фактор не зависит от плотности популяции, когда его влияние постоянно по величине. Например, если охотники отстреливают в соответствии с лицензией 10 кабанов в сезон и если это продолжается ежегодно, то, значит, из популяции будет изыматься определенное количество особей.
Математически это можно представить так. В ранее рассмотренном уравнении
константа r, умноженная на число особей в популяции, характеризует влияние, которое не зависит от плотности, а любое выражение типа
,
которое с увеличением численности линейно возрастает или уменьшается, зависит от плотности. На этом основании можно сделать вывод, что прямо пропорциональная зависимость роста численности популяции от времени должна быть эффективной для популяций с хорошей регуляцией численности. В данном случае под регуляцией понимается стремление к восстановлению величины популяции, соответствующей состоянию равновесия. В результате эволюции популяции выработали способность к достижению состояния саморегуляции. Причем регуляция плотности популяции осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости обитания, которая достигается лишь в случае полного использования ресурсов энергии и пространства.
Не зависящие от плотности факторы среды вызывают изменения плотности популяции, а рождаемость и смертность, зависящие от плотности, удерживают популяцию в "стационарном" состоянии или - при отклонениях - быстро возвращают ее в исходное состояние. Такие факторы имеют более важное значение для регуляции экосистем, подвергшихся воздействию внешних стрессовых влияний. Факторы же, зависящие от плотности, приобретают большее значение, когда воздействие этих стрессовых влияний уменьшается.