- •Министерство образования и науки Украины
- •Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем Экосистемы. Концепция экосистемы
- •Пространственная структура екосистем
- •Концепция функционирования экосистемы
- •Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды
- •Гидросфера
- •Атмосфера
- •Литосфера
- •Организм как среда жизни
- •Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии
- •Понятие об экологических факторах
- •Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов
- •Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
- •Закон толерантности
- •Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
- •Основные экологические факторы. Солнечная радиация
- •Температура окружающей среды
- •Влажность.
- •Соленость
- •Реакция среды (рН)
- •Газовый состав среды обитания
- •Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
- •Экологические ниши
- •Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
- •Другие экологические классификации и группы организмов
- •Экологические ниши
- •Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы
- •Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)
- •Организация на популяционном уровне
- •Свойства популяционной группы
- •Потенциальная скорость естественного роста популяции
- •Флуктуации численности популяции.
- •Механизмы изменения численности популяции
- •Регуляция численности популяции
- •Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
- •Отрицательные взаимодействия
- •Положительные взаимодействия
- •Тема 10. Биоценоз как экологическая система Биоценоз
- •Биоценология
- •Трофическая структура биоценозов
- •Пространственная структура биоценозов
- •Экологические ниши
- •Основные формы межвидовых связей в экосистемах
- •Тема 11. Основы учения об экосистемах (биогеоценология) Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
- •Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
- •Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
- •Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
- •Экологические модификации.
- •Тема 12. Основы глобальной экологии (биосферологии) Эволюция биосферы
- •Современные представления о биосфере
- •Динамика биосферы
- •Глобальные круговороты углерода и воды
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора
- •Круговорот серы
- •Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- •Количественная оценка биохимических циклов
- •Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
- •Тема 14. Экология и ее прикладные области Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
- •Охрана и рациональное использование природных ресурсов
- •Охрана окружающей среды
- •Охрана почв.
- •Охрана водных ресурсов
- •Охрана атмосферы
- •Охрана видов и экосистем
- •Экологические основы интродукции
- •Биологические методы борьбы с вредителями
- •Фитомелиорация
- •Экологическая диагностика
- •Контроль численности экономически важных видов
- •Рекультивация промышленных земель
- •Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
- •Демография человеческого вида
- •Мировая демографическая ситуация
- •Демографические проблемы Украины
- •Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология
- •Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
- •Экологические проблемы городов
- •Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
- •Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды
- •Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований Полевые наблюдения
- •Экспериментальные методы
- •Моделирование в экологии
- •Проблематика и основные направления экологических исследований
Флуктуации численности популяции.
Флуктуация (от лат. fluctuatio) - колебание численности популяции. В случае прекращения роста популяции величина / близка к нулю, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего предельного уровня. Это имеет место даже в популяциях, у которых отлажены механизмы саморегулирования численности. Флуктуации численности в популяциях могут происходить по следующим причинам:
изменения условий внешней среды;
внутрипопуляционные воздействия;
взаимодействия с другими популяциями.
Для природных популяций различают сезонные и годичные изменения численности. В свою очередь годичные изменения численности можно разделить на флуктуации, обусловленные различием факторов физической среды в течение года, то есть внешних по отношению к популяции, и на флуктуации, связанные с динамическими изменениями популяции, то есть внутренними по отношению к популяции факторами.
Флуктуации, связанные с внешними по отношению к популяции факторами, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими факторами (температура осадки и т.д.). Их можно назвать циклическими. Резкие осцилляции свойственны популяции с J-образным типом роста, а затухающие - популяциям с S-образным типом роста, в которых наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Все флуктуации обусловлены влиянием внешних и внутренних факторов.
Выяснение механизмов, регулирующих изменение численности в популяции, - одна из важнейших экологических проблем, и она еще далеко не полностью решена. Установить влияние внешних факторов небиологического характера на флуктуации численности популяции чаще всего не представляет больших трудностей. Анализ воздействия внутренних, или биологических, факторов популяции на флуктуацию численности часто представляет значительные сложности. В ответ на изменение физических условий популяции могут реагировать включением компенсационных механизмов. В связи с этим подтверждается принцип: чем выше уровень организации и зрелости сообщества, тем меньше амплитуда флуктуации плотности популяций во времени.
С сезонными флуктуациями численности в популяциях сталкивался каждый из нас (например, тучи комаров в лесу, появляющиеся в конце мая - июне, развитие водорослей в летний период и т.д.). В природе трудно найти популяции, которые не изменяли бы своей численности по сезонам, но наиболее заметно выраженные флуктуации отмечаются у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно с коротким жизненным циклом.
Сезонные изменения плотности популяций наблюдаются во всех климатических зонах. В природе известны флуктуации численности в популяциях, которые не связаны ни с сезонными, ни с какими-либо иными явными изменениями, но имеют четкую периодичность, или цикличность, с пиками и спадами через каждые несколько лет.
Механизмы изменения численности популяции
Так как природная среда непостоянна, то флуктуации численности вверх и вниз от уровня равновесия характерны для большинства популяций. Теории, объясняющие цикличность изменений плотности, можно сгруппировать следующим образом: метеорологические, случайных флуктуации; взаимодействия популяций; трофических уровней.
Одно время полагали, что 10-летние циклы флуктуации численности популяций связаны с цикличностью солнечной активности, с которой коррелируют изменения погоды, юи же причиной пытались объяснить и достаточно широкую по масштабам климатическую цикличность с периодом 3-4 года. Однако все попытки выявить связь между регулярными осцилляциями и климатическими факторами не привели к успеху, несмотря на тот факт, что синхронность и четкая выраженность осцилляции в северных районах свидетельствуют о наличии циклических событий за пределами местной экосистемы.
Некоторые исследователи высказывают предположение, что осцилляции, которые кажутся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений биотических и абиотических факторов, в которых находятся популяции. В связи с этим ни один из этих факторов нельзя считать главным или более важным, чем другие.
Так как внешние факторы не являются основной причиной резких осцилляции, то причину следует искать в самих популяциях, или в действии "внутренних факторов".
Получены данные, что биологические особенности популяций изменяются сопряженно с изменением климатических и других физических условий. Осцилляции плотности можно ожидать для популяций, в которых некоторое время происходит более или менее экспоненциальный рост. Такие популяции, вероятно, могут выйти за пределы, определяемые лимитирующим фактором, прежде чем достигнут устойчивого равновесия. Чем проще экосистема и чем больше ' лимитирующих факторов на нее воздействует, тем больше вероятность ее временной неустойчивости. Перенаселение в таких условиях сменяется снижением численности.
Значительные осцилляции плотности популяций сопровождаются физиологическими и генетическими изменениями особей, составляющих популяцию, что приводит к колебанию ее численности. Однако служат ли эти изменения причиной осцилляции или же они являются адаптациями к таким осцилляциям - до конца не ясно. Большинство исследователей сходится во мнении, что такие изменения могут оказывать влияние на периодичность, или амплитуду, осцилляции.
Теории трофических уровней базируются на представлениях, что регуляция циклических изменений численности осуществляется на уровне экосистемы, а не на уровне популяции.
Случаи резкого изменения численности особей в популяциях встречаются нечасто, однако они представляют значительный интерес в связи с тем, что дают возможность исследовать функции и взаимодействия экосистемы, которые в других условиях обнаружить почти невозможно.