- •Министерство образования и науки Украины
- •Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем Экосистемы. Концепция экосистемы
- •Пространственная структура екосистем
- •Концепция функционирования экосистемы
- •Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды
- •Гидросфера
- •Атмосфера
- •Литосфера
- •Организм как среда жизни
- •Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии
- •Понятие об экологических факторах
- •Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов
- •Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
- •Закон толерантности
- •Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
- •Основные экологические факторы. Солнечная радиация
- •Температура окружающей среды
- •Влажность.
- •Соленость
- •Реакция среды (рН)
- •Газовый состав среды обитания
- •Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
- •Экологические ниши
- •Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
- •Другие экологические классификации и группы организмов
- •Экологические ниши
- •Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы
- •Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)
- •Организация на популяционном уровне
- •Свойства популяционной группы
- •Потенциальная скорость естественного роста популяции
- •Флуктуации численности популяции.
- •Механизмы изменения численности популяции
- •Регуляция численности популяции
- •Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
- •Отрицательные взаимодействия
- •Положительные взаимодействия
- •Тема 10. Биоценоз как экологическая система Биоценоз
- •Биоценология
- •Трофическая структура биоценозов
- •Пространственная структура биоценозов
- •Экологические ниши
- •Основные формы межвидовых связей в экосистемах
- •Тема 11. Основы учения об экосистемах (биогеоценология) Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
- •Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
- •Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
- •Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
- •Экологические модификации.
- •Тема 12. Основы глобальной экологии (биосферологии) Эволюция биосферы
- •Современные представления о биосфере
- •Динамика биосферы
- •Глобальные круговороты углерода и воды
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора
- •Круговорот серы
- •Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- •Количественная оценка биохимических циклов
- •Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
- •Тема 14. Экология и ее прикладные области Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
- •Охрана и рациональное использование природных ресурсов
- •Охрана окружающей среды
- •Охрана почв.
- •Охрана водных ресурсов
- •Охрана атмосферы
- •Охрана видов и экосистем
- •Экологические основы интродукции
- •Биологические методы борьбы с вредителями
- •Фитомелиорация
- •Экологическая диагностика
- •Контроль численности экономически важных видов
- •Рекультивация промышленных земель
- •Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
- •Демография человеческого вида
- •Мировая демографическая ситуация
- •Демографические проблемы Украины
- •Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология
- •Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
- •Экологические проблемы городов
- •Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
- •Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды
- •Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований Полевые наблюдения
- •Экспериментальные методы
- •Моделирование в экологии
- •Проблематика и основные направления экологических исследований
Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
В наземных и водных экосистемах важнейшую роль в их продуктивности играет энергия Солнца, т. е. количество поступающей солнечной радиации - основа фотосинтеза, в результате которого автотрофами образуется первичная продукция.
Даже в экосистемах одного типа первичная продукция растений может существенно различаться. Как уже было сказано, поступающая энергия Солнца используется неэффективно, и причинами этого в наземных экосистемах могут быть:
недостаток воды;
недостаток биогенных элементов и минеральных солей;
неоптимальные температурные условия;
неблагоприятные почвенные условия для конкретных видов растений;
потеря значительной части поступающего света на лишенную растительности почву;
межвидовые и внутривидовые отношения в биоценозе.
Значительную роль играет сезонность, поскольку вклад перечисленных факторов в разное время года различен, а сами характеристики сильно меняются в разные годы. В водных экосистемах первичную продукцию лимитируют прежде всей концентрации в воде биогенных элементов, интенсивность солнечной радиации, а также скорость выедания. В водных объектах, где концентрации биогенных элементов высока создаются условия для повышения трофности, и продуктивность соответственно также сильно растет. Существующие классификации трофности водоемов основаны на оценке развития водной биоты, а также на ранжировании концентраций биогенных элементов. Примером может быть классификация Сиренко Л. А. и соавт. (1978), приведенная в табл 2.
Таблица 2. Концентрация биогенных элементов в водоемах разной трофности.
Уровень трофии |
Азот, мг/л |
Фосфор, мг/л |
Олиготрофный |
0,3 |
0,02 |
Мезотрофный |
0,6 |
0,08 |
Эвтрофный |
1,5 |
0,5 |
Водные объекты очень резко отличаются по содержанию в воде биогенных элементов. Данные, собранные в рамках МБП, показали, что мощным фактором, лимитирующим продукцию в водоемах, является фосфор. Опасность зарастания водоемов вследствие поступления фосфора из различных источников является в настоящее время глобальной проблемой (океанах участки с высоким уровнем первичной продукции, которые регистрируются локально, связаны с двумя источниками поступления биогенных элементов:
выносом в прибрежную шельфовую зону из эстуариев;
апвеллингом (мощным подъемом глубинных морских водных масс к поверхности в слой фотосинтеза), наблюдающимся в водах континентального шельфа в тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно берегу или под небольшим углом к нему. Биопродуктивность здесь повышается в десятки раз, а вылов рыбы - в сотни раз.
Высокая продуктивность характерна также для внутреннего шельфа, для участков, где большие количества биогенных элементов сочетаются с высокой прозрачностью воды, т. е. достаточной толщей слоя воды, где происходит фотосинтез. Наименее продуктивные зоны, соответственно, располагаются на участках, где эти условия не обеспечиваются; обычно они находятся в открытом океане и на внешнем шельфе. Мощные апвеллинги возникают также вблизи подводных хребтов и в районах с сильными течениями. Эти воды богаты биогенными элементами, здесь бурно развиваются водоросли, гетеротрофные организмы также получают необходимые условия жизни. Такие участки становятся районами интенсивного рыболовства.
В водных экосистемах суши лимитирование продукции условиями освещенности хорошо прослеживается при анализе вертикального распределения биоты. С увеличением глубины освещенность падает по экспоненте, при этом свет поглощается не только водной толщей, но и взвешенными веществами, находящимися в воде, а также самим планктоном, который, концентрируясь в эвфотической зоне, создает препятствие для прохождения светового потока на глубину. В результате часто наблюдается парадоксальное на первый взгляд явление; чем богаче вода биогенами, тем меньше протяженность эвфотической зоны. Так, даже в мелководных озерах в случае их высокой трофности фитопланктон достигает такого развития, что макрофиты не развиваются. Отсюда возникли представления о макрофитном и фитопланктонном эвтрофировании.
С точки зрения энергозатрат такие взаимоотношения характеризуются величинами компенсационного горизонта - глубины, на которой валовая первичная продукция (ВПП) фитопланктона уравновешивается его тратами на дыхание (Д). Ближе к поверхности воды равновесие сдвинуто в сторону ВПП, и чистая первичная продукция (ЧПП), которая равна разности ВПП - Д, имеет положительные значения. На большой глубине ВПП не компенсирует трат на дыхание, и ЧПП снижается вплоть до отрицательных значений.
Большую роль играют сезонные различия освещенности и температуры. В большинстве озер и морей умеренных широт за сезон отмечается два пика биомассы водорослей, достигающих часто уровня "цветения". Первый пик наблюдается в весенне-летний период; он обусловлен развитием водорослей за счет накопившихся биогенных элементов и благоприятными температурными условиями. Затем запас биогенов в воде истощается, и происходит лимитирование развития фитопланктонного сообщества. Наступает период, когда уровень развития водорослей невысок. Новый, второй пик наблюдается осенью, когда биогены вновь накапливаются, поднимаются с глубинными водами ближе к поверхности вследствие температурной стратификации и могут использоваться водорослями. При этом падает интенсивность выедания фитопланктона зоопланктоном, что также приводит к повышению первичной продукции.