Корневая система как орган поглощения, синтеза и выделения веществ.

1. КС как орган поглощения веществ.

1.1. Роль различных зон корня

Корень поглощает питательные вещества (ПВ) всеми тремя зонами. Решающее значение в снабжении надземных органов ПВ принадлежит зоне корневых волосков. ПВ, поглощенные зонами деления и растяжения, используются г.о. там же для собственных нужд.

Зона проведения направление передвижения

поглощенных ПВ из разных

зона корневых волосков зон корня

или зона всасывания

Зона деления и роста

Корневой чехлик

1.2. Механизмы поступления ПВ из почвы к корням растений.

Почва – гетерогенная система. В почвенном растворе содержится мало ПВ. Большая часть их адсорбирована коллоидами (ППК), а также находится в виде минералов и водорастворимых органических соединений. Следовательно, растения должны усваивать как легкодоступные, так и трудноусвояемые (адсорбированные, химически связанные) формы ПВ.

Различают следующие механизмы поступления ПВ к корням растений.

1. Корневой перехват ПВ; т.е. корни растут навстречу ПВ и вступают с ними в контакт.

2. Массовый поток ионов поверхности корней с потоком воды при поглощении ее корнями. Это основной путь обеспечения КС ПВ.

3. Диффузионный поток ионов к корню по градиенту их концентраций (у поверхности корня концентрация ионов ниже).

Например, Са²⁺иMg²⁺поступают к КС за счет способов 1и 2; К⁺- способами 2 и 3; анионы фосфора – способом 3.

1.3. Современное представление о поступлении ПВ в клетки корня.

Окончательно сформулированной теории, объясняющий этот процесс пока нет, хотя предложено много гипотез и теорий. В обобщенном виде все можно свести к следующему.

1. Усвоение ПВ растений идет г.о. в виде ионов. Однако, могут усваиваться и в виде молекул (О₂; СО₂). С помощью метода стерильных водных культур установлено, что растением могут усваиваться и низкомолекулярные формы органических соединений (амиды, аминокислоты, сахара, мочевина, органические кислоты, спирт и др.)

2. Усвоение ПВ носит избирательный характер. Факты, подтверждающие избирательность поглощения ПВ растений.

   1. Разные растения, выращенные на одинаковых по химическому составу почвах, сохраняют видовые особенности ХС. Например, в клубнях картофеля всегда больше будет накапливаться ионов К⁺.

2. Морская водоросль Nitellaнакапливает ионов К⁺в 100 раз больше, чем его содержится в морской воде по сравнению с ионамиNa⁺(Na⁺в воде в 100 раз больше К⁺).

3. Физиологическая реакция солей. Она возникает в процессе питания растений и обусловлена неодинаковой скоростью усвоения ионов из солей. Различают физиологически щелочные (ФЩС), кислые (ФКС) и нейтральные (ФНС) соли.

NaNO₃(натриевая селитра). Растение сильнее усваиваетNO₃,, аNa⁺накапливается в почве, подщелачивая ее. Это ФЩС.

(NH₄)₂SO₄(сульфат аммония). NH₄⁺сильнее поступают в растения, а SO₄^2-накапливаются в почве, подкисляя ее. Это ФКС.

KNO₃(калиевая селитра). Ионы K⁺и NO₃одинаково необходимы растению. Это ФНС.

NH₄NO₃(аммонийная селитра). Ее физиологическая реакция зависит от рН почвы.

При рН равным 5 и ниже, сильнее поглощается растением ион NO₃, а ионы NH₄⁺будут подщелачивать почву (ФЩС). На нейтральных и слабощелочных почвах (рН 7 и более), сильнее поглощается растениями NH₄⁺, а NO₃будут подкислять почву (ФКС). Следовательно, NH₄NO₃очень удачная форма удобрения: на кислых почвах подщелачивает, а на нейтральных – подкисляет.

Физиологическую реакцию солей учитывают в практике применения удобрений.

3. Первоначальным этапом поглощения ПВ является их диффузия в свободное или кажущееся свободное пространство корня (КСП). КСП – это часть корня, представленная совокупностью клеточных стенок и межклеточников. Соединенные КСП клеток корней образуют апопласт, т.е. пространство, по которому беспрепятственно могут диффундировать вода и растворенные ПВ. Однако роль такого поступления невелика.

Самым сложным является преодоление мембранного барьера. Не вдаваясь в теорию мембранной проницаемости, укажем, что различают три способа проникновения ПВ через мембраны в ЦП.

1. Пассивный транспорт. Идет без затрат энергии. ПВ диффундируют по порам, каналам, имеющимся в мембранах. Разновидностью пассивного транспорта являетсяоблегченнаядиффузиявеществ по градиенту с высокой скоростью. Она характерна для веществ, хорошо растворимых в воде. Явление ОД объясняется тем, что существуют специальные вещества – переносчики молекул и ионов по специальным белковым или ионным каналам, в которые вмонтированы белки-ферменты. Например, ускоряют ОД антибиотики (валиномицин, грамицидин и др.)_. Пассивный транспорт обратим, т.е. ионы могут обратно диффундировать из клетки.

2. Активный транспорт. Идет с затратой энергии, что подчеркивает тесную связь поглощения ПВ с процессом дыхания.

Мембраны обладают трансмембранным или электрохимическим потенциалом. Его величина около «-200 мВ». Решающая роль в создании потенциала принадлежит Н⁺, которые образуются в клетке в процессе дыхания. Помимо Н⁺, в ЦП содержатся ионы ОН^-, НСО₃. В мембранах имеются ионные каналы, по которым в клетку с помощью электрогенных насосов, работающих с затратой АТФ (АТФ-насосы), против градиента концентрации накачиваются ионы в обмен на ионы в клетке (Н⁺, ОН ).

Главным наосом такого типа является водородный насос (помпа). Суть в следующем: Н⁺из клетки выкачивается, а в эквивалентном количестве накачиваются в клетку ионы (например, Н⁺К⁺; 2Н⁺Са²⁺). Такое явление называетсяантипорт. Аналогично идет обмен анионами (ОН Н₂РО₄^-; 2ОНSO₄^2-).

Вместе с поступающими в клетку ионами одновременно могут поступать и молекулы органических веществ. Например, SO₄^2-сахара, аминокислоты. Это явление называютсимпорт. Гидрофобные соединения поступают через липидные каналы в мембранах.

Очевидно, что для каждого иона есть свой ионный канал, работа которого контролируется ионным насосом, работающим с затратой АТФ. Поэтому, поглощение ПВ является сложным физиологическим, энергоемким процессом, тесно связанным с дыханием и другими процессами.

3. Пиноцетоз. С помощью него могут поглощаться целые молекулы различных веществ. Три стадии: а) адсорбция молекулы на поверхности мембраны; б) инвагинация, т.е. впячивание во внутрь ЦП; в) отшнуровывание и расщепление пиноцетозного пузырька

А) б) в)

Т.о., учитывая, что 50 % ПВ из удобрений теряется из почвы, что усвоение их растениями является высокоэнергозатратным процессом, то становится ясным, что разработка теории поглощения ПВ растением является очень актуальной научной проблемой.

2. КС как орган синтеза и усвоения веществ. Корень является важным метаболическим реактором растения. В нем: а) идет синтез сложных органических веществ; б) он регулирует химический состав восходящего тока и в надземные органы ПВ поступают в иной концентрации и составе как они поглотились из почвы.

Факты, подтверждающие синтетическую деятельность КС:

А) Еще И. В. Мичурин показал зависимость качества плодов от природы корневой системы;

Б) Опыты с использованием радиоизотопов N₁₅;C₁₄;P₃₂показали, что уже в корнях эти

БИОХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

БИОХИМИЯ

РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

БИОХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

1. Химический состав растений и клетки

ХС растений отражает ХС окружающей среды. В растениях обнаружено около 70 химических элементов. Из них 20 являются необходимыми для питания растений, а 12 – условно необходимые. По содержанию в сухом веществе (%) все ХЭ делятся на три группы:

1. Макроэлементы – от 10 до 10^-2%. Это –C,O,H,N,P,K,Ca,Mg,S,Na…

2. Микроэлементы – от 10^-3до 10^-5%. Это –Fe,Mn,B,Mo,Zn,Cu,Co,I(йод)…

3. Ультрамикроэлементы – меньше 10^-5%. Это –Au,Ag,Se(селен), радионуклиды и др.

Деление на группы весьма условно. Например, содержание Fe,Mnможет достигать иногда уровня макроэлементов. Из ХЭ построены органические и минеральные вещества растений. Основными группами органических веществ в растениях являются углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты. Эти вещества – полимеры, поэтому в клетках постоянно присутствуют и составные части этих молекул: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, нуклеотиды. В растениях большую роль играют органоминеральные комплексы, например, белки с микроэлементами, фосфорные эфиры углеводов и др.

ХС растений, органов колеблется в широких пределах. Считается, что в среднем в растениях содержится 85 % воды и 15 % сухого вещества (с.в.). В с.в. растений 95 % составляет органическая часть, а 5 % - минеральная часть (зола). Зола – это остаток, образующейся при сжигании растений. В ней содержатся минеральные (зольные) элементы. Органическая часть состоит из органогенных элементов: С – 45 %, О – 42 %, Н – 6,5 % и N– 1,5 %. Средний ХС растительной клетки (% на сырую массу): Н₂О – 85; сухое вещество – 15; белки – 10; липиды – 2; ДНК – 0,4; РНК – 0,7; др. органические вещества – 0,4; неорганические – 1,5.

Химическое обновление протопласта клеток происходит очень быстро (за несколько суток). По происхождению органические вещества делятся на первичные (белки, углеводы, липиды, НК) и вторичные (образуются из первичных в ходе обмена веществ).

По выполняемым функциям вещества делятся на структурные (целлюлоза, сложные белки, фосфолипиды), запасные (крахмал, жиры), транспортные (сахароза, амиды, аминокислоты). Пятое место по значению среди органических веществ занимают макроэргические соединения (АТФ и др.). В виде них в клетке накапливается биологически полезная энергия. Каталитическую функцию в растениях выполняют белковые вещества – ферменты, без изучения механизма действия их, нельзя познать химизм клетки. ХС растений несмотря на изменчивость под влиянием различных факторов, сохраняют видовую и сортовую специфичность.

2. Характеристика химических компонентов клетки.

   1. Углеводы (У).

У – органические вещества, построенные из С, Н и О в соотношении С:Н:О = 1:2:1 и имеющие общую формулу (СН₂О)п. Напримар, п = 6, то формула С₆Н₁₂О₆.

В растениях присутствуют как правило только D– формы углеводов в α и β – состоянии.

Углеводы подразделяются на моно-, олиго- и полисахариды.

1. Моносахариды содержат от 3 до 7 атомов С.

Представители:

О

1. Триозы. С Н СН₂ОН

| |

СНОН С = О

| |

СН₂ОН СН₂ОН

Глицериновый альдегид Диоксиацетон

(ГА) (ДОА)

ФГА и ДОАФ – важнейшие промежуточные продуктов при обмене углеводов и липидов.

ГА и ДОА, соединяясь с остатками фосфорной кислоты Н₂РО₃→ Р, образуют фосфорные эфиры: фософглицериновый альдегид (ФГА) и фосфооксиацетон (ФДОА).

О О О

С Н С Н С Н

| ОН | |

СНОН + ― Р О → СНОН или СНОН

| ОН | ОН |

СН₂ОН СН₂ОН ―Р О СН₂О Р

ГА ФГА ОН ФГА

На схемах Н₂РО₃обозначается как Р.

2. Пентозы. Это рибоза и дезоксирибоза. Входят соответственно в состав РНК и ДНК; рибоза - в составе АТФ.

3. ГексозыС₆Н₁₂О₆.

Важнейшие представители:

α – глюкоза (виноградный сахар) β – фруктоза (плодовый сахар)

α – глюкоза и β – фруктоза – важнейшие субстраты дыхания.

Из химических свойств моносахаридов отметим:

а) легко окисляются с образованием кислот. Наибольшее значение имеют уроновые кислоты. Они образуются из моносахаридов при окислении первичной спиртовой группы до карбоксильной.

Н-р, О

С Н

|

(СНОН)₄- глюкуроновая кислота.

|

СООН

б) при восстановлении моносахаридов из них образуются соответствующие многоатомные спирты. Наиболее часто в растениях встречаются следующие спирты: сорбит – при восстановлении глюкозы и фруктозы, рибит – из рибозы, ксилит – из ксилозы.

в) с кислотами образуют сложные эфиры. Особенно важную роль в растениях играют эфиры сахаров с фосфорной кислотой, или фосфорные эфиры сахаров. См. на примере образования ФГА, а также макроэргические соединения (ниже).

г) способность к образованию гликозидов за счет гидроксила у первого углеродного атома.

Н-р, α – глюкоза + С₂Н₅ОН →

α - этилгликозид

Гликозиды – см. вещества вторичного происхождения.

4) Гептозы. Седогептулоза – семиуглеродный моносахарид. Фосфорные эфиры седугептулозы играют важную роль в процессах углеводного обмена.

2.1.2. Олигосахариды

Они построены из нескольких молекул моносахаридов по принципу образования гликозидной связи, или кислородного мостика по схеме:

Т.о. С₆Н₁₂О₆+ С₆Н₁₂О₆→ С₁₂Н₂₂О₁₁+ Н₂О

α -глюкоза α –глюкоза мальтоза

С₆Н₁₂О₆+ С₆Н₁₂О₆→ С₁₂Н₂₂О₁₁+ Н₂О

α -глюкоза β-фруктоза сахароза

Мальтоза, или солодовый сахар, сахароза, или тростниковый сахар важнейшие дисахариды в растениях.

Функции сахарозы в растениях:

1. запасное питательное вещество: в корнеплодах сахарной свеклы до 25 %, сах. тростнике 11-15 %;

2. транспортная форма углеводов в растениях. Крупные молекулы, н-р, крахмал, а также моносахариды не транспортируются по растению;

3. защитная форма питательных веществ у зимующих растений.

Мальтоза образуется при расщеплении крахмала. Высушенное проросшее зерно называется солодом, поэтому образующейся под действием солода на крахмал сахар мальтоза получил название солодового сахара.

2.1.3. Полисахариды.

Основная масса всех природных углеводов – это полисахариды. Они высокомолекулярные вещества, содержащие от нескольких десятков до тысяч остатков моносахаридов.

Полисахариды в зависимости от их строения можно разделить на две группы: гомополисахариды и гетерополисахариды.

Гомополисахариды состоят из остатков какого-либо моносахарида. Н-р, крахмал – из остатков α –глюкозы, целлюлоза – из β-глюкозы, инулин – из β-фруктозы.

Гетерополисахариды – состоят из остатков различных полисахаридов. К ним относятся гемицеллюлозы, камеди, слизи и др.

Представители гомополисахаридов.

1. Крахмал (С₆Н₁₀О₅)п. Состоит из остатков α –глюкозы. Играет роль запасного вещества. Н-р, в зерне злаков его содержание от 55 до 80 %. Крахмал, образуемый в процессе фотосинтеза в листьях, называется фотосинтетическим, или ассимиляционным. Запасной крахмал образуется в плодах, в корнях из притекающих туда углеводов.

2. Инулин – низкомолекулярный полисахарид, содержащий 37-44 фруктозных остатка. Растворяется в горячей воде. Легко усваивается организмом человека и животных. Является заменителем крахмала в питании больных сахарным диабетом. Запасное питательное вещество растений семейства астровые, колокольчиковые. В клубнях георгина до 50 %, в корнях цикория до 10 %, в топинамбуре, одуванчике и др.

3. Целлюлоза – наиболее широко распространенный полисахарид растений и вообще самое распространенное органическое вещество на земле. Состоит из остатков β-глюкозы. В древесине содержится 40-50 % целлюлозы.

4. Пектиновые вещества. Содержатся в плодах, корнеплодах, растительных волокнах. В присутствии кислоты и сахаров образуют желе, или студни. Это их свойство используют в кондитерской промышленности при изготовлении пастилы и мармелада. Пектиновые вещества участвуют в построение клеточной оболочки, скрепляя между собой волокна.

Жесткость недозрелых плодов (яблок, груш) в значительной степени обусловлено наличием в них протопектинов.

Пектиновые вещества включают в себя ряд соединений: пектиновая кислота, пектины, пектаты – соли пектовой кислоты, протопектины.

Пектиновые вещества как составная часть пищи играют важную роль в связывании и выведении из организма тяжелых металлов, радионуклидов, нитратов и др. токсинов.