Самусев 2

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) представ­ляет собой S-образно изогнутый канал длиной около 2,5 3,0 см и диа­метром 9 мм у начала и 6 мм в конце, который состоит из наружного хрящевого отдела, составляющего греть длины всего прохода, и внут­реннего костного, образующего остальные 2/3 и залегающего в височ­ной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей щетинистые волосы, сальные и церуминозные (видоизмененные пото­вые) железы, выделяющие ушную серу. Стенка наружной части прохо­да образована эластическим хрящом, внутренней — височной костью. Внутренний конец закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, отделяющий его от среднего уха. Барабанная перепонка (membrana tympani) располагается в борозде барабанной части височной кости на­клонно, образуя угол, открытый кнаружи (см. рис. 308). Большая ниж­няя часть се представляет собой натянутую часть (pars tensa), а мень­шая верхняя получила название ненатянутой части (pars flaccida). В центре перепонка имеет углубление — пупок (umbo), соответствую­щий прикреплению с внутренней ее стороны конца рукоятки молоточ­ка. По строению преде i авляет собой пластинку из соединительной тка­ни, содержащую коллагеновые и эластические волокна, которая покры­та снаружи тонким слоем эпидермиса, а изнутри — однослойным плос­ким эпителием.

520

Рис 308. Преддверно-улитковый орган, правый (общий вид).

1 — ушная раковина (aurнcula); 2 — наружный слуховой проход (meatus acusticus externus); 3 — барабанная перепонка (membrana tympani); 4 — среднее ухо (auris media); 5 — костные полукруж­ные каналы (canales semicirculares osseн); 6 — улитка (cochlea); 7 — слуховая труба (tuba auditiva); 8 — мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani).

Рис. 309. Ушная раковина, правая.

1 — треугольная ямка (fossa tnangularis); 2 — ножка завитка (crus helicis); 3 — козелок (tragus); 4 — противокозелок (antitragus); 5 — долька ушной раковины (lobulus auriculae); 6, 11 — завиток (helix); 7 — противозавиток (anthelix); 8 — полость раковины (cavum conchae); 9 — ладья (scapha); 10 — ножки противозавитка (crura anthelicts)

100

Среднее ухо (auris media) включает барабанную полость, слухо­вые косточки и слуховую трубу (рис. 310). Барабанная полость (cavum tympani) — пространство неправильной формы в височной кости, вы­стланное в основном однослойным плоским эпителием, которое име­ет 6 стенок: 1) верхнюю — покрышечную (paries tegmentalis); 2) ниж­нюю — яремную (paries jugularis); 3) медиальную — лабиринтную (paries labyrinthicus); 4) заднюю — сосцевидную (paries mastoideus); 5) переднюю — сонную (paries caroticus); 6) латеральную — перепонча­тую (paries membranaceus), образованную барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. На медиальной стенке, обращенной к внутреннему уху, имеется два отверстия: овальное — окно преддверия (fenestra vcstibuli), ведущее в преддверие костного лабиринта и закрытое основанием стремечка, и круглое — окно улитки (fenestra cochleae), закрытое вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria), отделяющей полость улитки от барабанной лестницы. Посредством небольшой (длиной 3,5-4,0 см) слуховой трубы (tuba auditiva) барабанная полость сообщается с верх­ним отделом глотки. В барабанной полости располагаются слуховые косточки: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремя (stapes), которые образуют систему рычагов, передающих колебания с бара­банной перепонки на овальное окно и соединенные между собой сус­тавами и связками (см. рис. 310, Б). Молоточек приращен к внутрен­ней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой (manubrium mallei), а головкой (caput mallei) сочленен с наковаль­ней с помощью наковал ьне-молоточкового сустава. Наковальня состоит из тела (corpus incudis) с суставной ямкой для сочленения с голов­кой молоточка и двух ножек — короткой и длинной, с утолщением на конце — чечевицеобразным отростком для соединения с голов­кой стремени (caput stapedis). Она соединена наковальне-стре-менным суставом со стременем, которое широким основанием (basis stapedis) вставлено в окно преддверия, в котором оно подвижно закреплено с помощью кольцевой связки.

Движения слуховых косточек обеспечивают две мышцы: 1) мыш­ца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani). Она лежит в одноименном полуканале мышечно-трубного канала, а ее тон­кое сухожилие прикрепляется к начальной части рукоятки молоточка; 2) стременная мышца (m. stapedius) идет от задней стенки барабанной полости к задней ножке стремени, возле ее головки.

Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, соединен­ных перешейком. Костная часть открывается на передней стенке бара­банной полости барабанным отверстием (ostium tympanicum), а хря­щевая — на боковой стенке носоглотки глоточным отверстием (ostium pharyngeum). Слизистая оболочка трубы выстлана в основном призма­тическим мерцательным эпителием, содержит слизистые железы и скоп­ления лимфоидной ткани (трубные миндалины).

101

Рис. 310. Барабанная перепонка, среднее и внутреннее ухо.

А — барабанная перепонка (правая), вид снаружи: 1 — ненатянутая часть (pars ftaccida); 2 волокнисто-хрящевое кольцо (annulus fibrocartilaginous); 3 — натянутая часть (pars tensa); 4 — пупок барабанной перепонки (umbo membranae tympani); 5 — молоточковый выступ (prominentia mallearis) Б — слуховые косточки: 1 — молоточек (malleus); 2 — головка молоточка (caput mallei); 3 — передний отросток (processus anterior); 4 — рукоятка молоточка (manubrium mallei); 5 — пере­дняя ножка (crus anterius); 6 — основание стремени (basis stapedis); 7 — стремечко (stapes); 8 — задняя ножка (crus posterius); 9 — наковальне-стременной сустав (art. incudostapedialis); 10 — длинная ножка (crus longum); 11 — наковальня (incus); 12 — тело наковальни (corpus incudis); 13 — короткая ножка (crus breve) В — барабанная полость, преддверие лабиринта и костная улитка: 1 — полукружные каналы (canales semicirculares) костного лабиринта (labyrinthus osseus); 2 — улитка (cochlea); 3 — стремечко (stapes); 4 — окно улитки (fenestra cochleae); 5 — мышца, напрягающая барабанную перепонку; 6 — барабанная перепонка; 7 — сухожилие стременной мышцы (m. stapedius); 8 — молоточек (malleus).

103

Внутреннее ухо (auris interna) представлено наиболее важной и сложно устроенной частью слухового аппарата (рис. 311) — костным лабиринтом (labyrinthus osseus), располагающимся в пирамиде височ­ной кости, внутри которого имеется замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus). Пространство между ними заполнено жидкостью — перилимфой, а полость перепон­чатого лабиринта — эндолимфой.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукруж­ных каналов и улитки. Преддверие (vestibulum) представляет собой полость неправильной формы, на латеральной стенке которой имеется два окна. Одно из них, овальное, закрывается основанием стремени, второе — окно улитки, круглое, открывается в начало спиральною ка­нала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия расположено 5 отверстий, которыми в него открыва­ются полукружные каналы, а на передней стенке — довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. Гребень на медиальной стенке от­деляет друг от друга два углубления — сферическое (recessus sphericus) и эллиптическое (recessus ellipticus) для одноименных мешочков пере­пончатого лабиринта. В эллиптическом углублении находится внутрен­нее отверстие водопровода преддверия. Улитка (cochlea) представляет собой извитой спиральный канал (canalis spiralis Cochleae), образующий два с половиной оборота. Основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина — купол улитки (cъpula) направлена к барабанной полости. Осью улитки является кост­ный стержень (modiolus), вокруг которого обвивается костная спираль­ная пластинка (lam. spiralis ossea). Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки и в области купола 01раничивает отверстие улитки, геликотрему (helicotrema), сообщающее лестницу преддверия и барабанную лестницу между собой. В основании спиральной плас­тинки находится спиральный канал стержня, в котором располагается улитковый (спиральный) нервный узел.

Костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei) пред­ставляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний (сагиттальный, вер­хний) полукружный канал (canalis semicircularis anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды, задний (фронтальный; canalis semicircularis posterior) лежит почти параллельно задней повер­хности пирамиды, латеральный - (canalis semicircularis lateralis), рас­полагается горизонтально. Три полукружных канала открываются в преддверие 5 отверстиями, при этом соседние ножки переднего и зад­нею каналов сливаются в общую костную ножку, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются самостоятельно. Одна из ножек каждого канала перед впадением ее в преддверие имеет расширение -костную ампулу (ampulla ossei).

Перепончатый лабиринт, располагаясь внутри костного, в основ­ном повторяет его очертания (см. рис. 311, Б). Его преддверие пред-

103

Рис. 311. Костный (А) и перепончатый (Б) лабиринты.

А: 1 — передний (верхний) костный полукружный канал (canalis semicircularis anterior); 2 — лате­ральный полукружный канал (canalis semicircularis lateralis); 3 — задний полукружный канал (canalis semicircularis posterior); 4 — окно преддверия (fenestra vestibuli), 5 — окно улитки (fenestra cochleae); 6 — купол (cupula). Б: 1 — перепончатые ампулы (ampullae membranaceae); 2 — полукружные протоки (ductus semicirculares); 3 — сферический мешочек (saeculus); 4 — эллиптический мешо­чек (utriculus); 5 — улитковый проток (ductus cochlearis); 6 — улитковая часть преддверно-улитко-вого нерва (pars cochlearis n vesbbulocochlearis); 7 — преддверная часть преддверно-улиткового нерва (pars vestibularis п. vestibulocochlearis).

525

ставляет собой небольшую овальную полость в средней части лаби­ринта, состоящую из двух пузырьков, соединенных между собой узким канальцем, — протоком эллиптического и сферического мешочков (ductus utrieulosaceularis), от которого отходит эндолимфатический про­ток (ductus endolymphaticus). Задний — эллиптический мешочек (ма­точка; utriculus), сообщается 5 отверстиями с полукружными каналами, а передний — сферический мешочек (saeculus) посредством соединяю­щего протока (ductus reuniens) — с улитковым протоком.

Кзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных протока (ductus semicirculares): один в горизонтальной и два в вертикальной плоскостях, заполненные эндолимфой. Каждый ка­нал имеет на одном из своих концов расширение — ампулу. Соответ­ственно протокам различают переднюю, заднюю и латеральную пере­пончатые ампулы (ampullae membranaceae anterior, posterior et lateralis).

Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов. Мешочек и ма­точка содержат пятна (maculae) — участки, в которых однослойный плос­кий эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматическим. В макулах до 8000^-9000 сенсорно-эпителиальных (волосковых) клеток, связанных с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мем­браной (рис. 312). Макула маточки занимает преимущественно го­ризонтальное положение, а макула мешочка — вертикальное. Сенсор­но-эпителиальные клетки двух типов (грушевидные — I тип и приз­матические — II тип), имеют на апикальном полюсе эксцентрично лежащую ресничку (киноцилия) и 40-80 жестких стереоцилий (специ­ализированные микроворсинки). Поддерживающие клетки с многочис­ленными микроворсинками участвуют в образовании отолитовой мемб­раны (см. рис. 313, Б). Последняя представляет собой слой особого студенистого вещества, покрывающего макулы, в который погружены стереоцилий и киноцилии волосковых клеток. На ее поверхности в не­сколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция — отолиты (статоконии). Ампулы полукружных каналов образуют выступы — ам-пулярные фебешки (кристы), располагающиеся в плоскости, перпен­дикулярной к оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпите­лием и содержат клетки тех же типов, что и макулы, общее число кото­рых достигает 16 000-17 000. Их стереоцилий и киноцилии погружены в слой студенистого вещества, имеющего вид высокого купола, не со­держащего на своей поверхности отолитов (см. рис. 312).

Функция органа равновесия заключается в восприятии гравита­ции, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в отделы ЦНС, координирующие работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

Впереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представ­ляющая собой перепончатый спирально извитой канал, который делает два с половиной оборота вокруг стержня улитки и заканчивается слепо

105

Рис. 312. Поперечный срез костных и перепончатых полукружных каналов (в области ампулы и эллиптического мешочка).

1 _ стенка костного полукружного канала (panes canalis semicircularis ossei); 2 — полость ампулы перепончатого полукружного канала (cavum ampullae membranaceae); 3 — стенка ампулы; 4 — желатинозный купол (cъpula gelatinosa); 5 — поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentantes); 6 — ампулярный гребешок (crista ampullaris); 7 — мембрана статоконии (membrana statoconiorum); 8 — статоконии (statoconii); 9 — полость эллиптического мешочка (cavum utricuh); 10 — ганглий преддверного нерва; 11 — пятно эллиптического мешочка (macula utriculi), 12 — волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae).

527

(рис. 313, А). Канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщен­ной надкостнице) и пронизанного многочисленными капиллярами. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных ве­ществ и кислорода к кортиевому органу, а также поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от стерж­ня вдается спиральная костная пластинка, разделяющая полость улит­ки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, называемый лестницей преддверия (scala vestibuli), и нижний, упираю­щийся одним концом в перепонку окна улитки барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Оба хода содержат перилимфу и в области верхушки улитки сообщаются посредством геликотрсмы между собой.

Перегораживающая полость улитки костная спиральная пластин­ка не доходит до противоположной стороны спирального канала, а ее продолжением служит соединительнотканная спиральная баштярная пластинка (lam. basilaris). Эта пластинка образует дно улиткового ка­нала и состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл, образующих около 20 ООО слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной плас­тинки. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0,02 -0,5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (от 16 до 20 000 Гц), при этом реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные — у ее вер­хушки. Под углом к базилярной пластинке от края костной спираль­ной пластинки отходит преддверная мембрана (membrana vestibularis), которая участвует в транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой и ограничивает улитковый проток (ductus cochlearis). Этот треугольной формы проток имеет на базилярной пластинке слож­ное устройство в виде выступа нейроэпителия, представляющего со­бой собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора — спиральный, или Кортиев, орган (organum spirale).

Спиральный орган является воспринимающим аппаратом звуковых колебаний и состоит из многочисленных рецепторных сенсорно-эпи­телиальных (волосковых) клеток и разнообразных опорных клеток (рис. 314). Сенсорно-эпителиальные клетки делятся на 2 типа: внут­ренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон пол­ностью окружены внутренними фаланговыми клетками; на своей апи­кальной поверхности несут 50-70 стсреоцилий, расположенных линей­но. Общее их количество достигает 3500-4000.

Рис. 313. Поперечный разрез улитки (А) и воспринимающий участок вестибу­лярного аппарата (Б).

1 — лестница преддверия (scala vestibuli); 2 — вестибулярная мембрана (membraпа vestibularis); 3 — улитковый проток (ductus cochlearis); 4 — покровная мембрана (membraпа tectoria); 5 — во­лосковые сенсорные клетки (cellulae sensonae pilosae); 6 — базилярная мембрана (membrana basilaris); 7 — костная спиральная пластинка (lam spiralis ossea). 8 — барабанная лестница (scala tympani); 9 — статоконии (statoconia); 10 — мембрана статоконий (membrana statocomorum)

528

108

Наружные волосковые клетки, числом 12000-20000, призматичес­кой формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток, располагаясь в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности нахо­дится 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда, которые стано­вятся длиннее от основания улитки к ее верхушке. Концы стереоцилий погружены в желеобразную покровную мембрану (membrana tectoria), которая располагается над клетками спирального органа. К клеткам спирального органа подходят тонкие отростки нервных клеток спираль­ного ганглия, а их центральные отростки образуют в основании улитки улитковый корешок преддверно-улиткового нерва.

Поддерживающие клетки делятся на 5 типов: 1) клетки-столбы (внутренние и наружные); 2) фаланговые клетки — внутренние и на­ружные; 3) пограничные клетки — внутренние и наружные; 4) наруж­ные поддерживающие клетки; 5) клетки Беттхера.

Клетки-столбы (внутренние и наружные) лежат широким основа­нием на базилярной пластинке, имеют узкую центральную часть и схо­дятся под острым углом своими апикальными концами. Они ограничи­вают треугольное пространство — внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Как наружные, так и В1гутренние клетки-столбы посыла­ют плоский апикальный отросток горизонтально к апикальной части наружных волосковых клеток.

Фаланговые клетки (Дейтерса) — высокие призматические клет­ки, лежащие на базилярной пластинке. Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в про­межутке между ними проникают нервные волокна, образующие окон­чания на волосковых клетках. Наружные фаланговые клетки кон­тактируют с наружными волосковыми клетками в двух участках: их апикальные поверхности имеют вдавления, в которые погружены осно­вания волосковых клеток, а их длинный отросток (фаланга), оканчи­вающийся плоской пластинкой, горизонтально прилежит к апикальной части наружных волосковых клеток. Вместе с уплощенными отростка­ми клеток-столбов фаланги образуют ретикулярную мембрану, фикси­рующую апикальные части наружных волосковых клеток таким обра­зом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит с самого наружного ряда наружных волосковых клеток на наружные пограничные клетки. В цитоплазму фаланговых клеток внед­ряются нервные волокна, которые образуют окончания на базальной части волосковых клеток.

Пограничные клетки — внутренние и наружные (клетки Гензена) — лежат соответственно кнутри от внутренних и кнаружи от наружных фа­ланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они граничат с клет­ками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками.

Наружные поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса) лежат ла-теральнее пограничных клеток, имеют кубическую форму и продолжа­ются в клетки наружной бороздки.

108

12 И 10

Рис. 314. Воспринимающий участок органа слуха (Кортиев орган).

1 — вестибулярная мембрана; 2 — улитковый канал; 3 — покровная мембрана; 4.5 — внутренние и наружные волосковые клетки; 6 — спиральный лимб; 7 — внутренний туннель; 8 — внутренние пограничные клетки; 9 — нервные волокна; 10 — внутренние фаланговые клетки; 11 — внутрен­ние и наружные клетки-столбы; 12 — наружные фаланговые клетки; 13 — базилярная пластинка: 14 — клетки Беттхера; 15 — наружные поддерживающие клетки (клетки Клаудиуса); 16 — наруж­ные пограничные клетки; 17 — краевые клетки

Клетки Беттхера мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются между базилярной пластинкой и наружными поддерживающими клет­ками. Встречаются только в базальных витках улитки и, предположи­тельно, выполняют функции всасывания и секреции.

Рецепция звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводят в движение слуховые косточки, передающие их на перилимфу и базиляр-1гую пластинку. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации сте­реоцилий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал, который передается на клет­ки спирального ганглия (их аксоны образуют улитковый нерв). Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волоско-вым клеткам, а к значительно более многочисленным наружным клет­кам лишь 10%.

Центральные огростки узла образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва и направляются к переднему и задним улитковым яд­рам продолговатого мозга. Отростки клеток этих ядер заканчиваются в подкорковых центрах слуха (медиальном коленчатом теле и нижних хол­мах пластинки крыши среднего мозга). От последних слуховой импульс передается в корковый конец слухового анализатора, который находится в коре верхней височной извилины больших полушарий головного мозга.

531

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (огдапит gustus) расположен в начальном отделе пи­щеварительного тракта и служит для восприятия качества пищи (рис. 315). Рецепторы вкуса представляют собой небольшие нейроэпи-телиальные образования и носят название вкусовых ночек (gemmac gustatoriae). Они располагаются в многослойном эпителии грибовид­ных (papillac fungiformes), листовидных (papillac foliatac) и желобова­тых (papillac vallatac) сосочков языка и в небольшом количестве — в слизистой оболочке мягкого неба, надгортанника и задней стенки глот­ки. У человека количество вкусовых почек достигает 2000-3000, из них более половины находится в желобоватых сосочках.

Каждая вкусовая почка имеет форму эллипса и состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают ре-цепторные, поддерживающие и базальные клетки. Вершина почки со­общается с полостью рта при помощи отверстия —вкусовой поры (porus gustatorius), которая ведет в небольшое углубление, образованное апи­кальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, - вкусовую ямку. Вкусовые сенсорные тителиоциты (epitheliocyti sensorius gustatorius) отделяются друг от друга поддерживающими эпителиоци-тами и несут на апикальных концах большое количество микроворси­нок, значительно увеличивающих воспринимающую вкусовую поверх­ность. Поддерживающие эпителиоциты окружают и изолируют вкусо­вые клетки и нервные волокна в базальном отделе вкусовой почки. Ба­зальные эпителиоциты расположены в основании вкусовых почек и представляют собой малодифференнированные клетки, из которых, видимо, развиваются вкусовые и поддерживающие эпителиоциты. Не­рвные волокна, входящие во вкусовую почку, идут вдоль поддерживаю­щих эпителиоцитов и заканчиваются на боковых поверхностных сен­сорных клеток, воспринимающих вкусовую чувствительность.

В области передних 2/3 языка это чувство вкуса воспринимается во­локнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка, мяг­ком небе, небных дужках — окончаниями языкоглоточного нерва; от над­гортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей — ветвя­ми блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществля­ющих вкусовую иннервацию, направляются в составе VII, IX и X череп­ных нервов к общему для них чувствительному ядру (nucн, solitarius), лежащему в заднем отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток это­го ядра направляются в зрительный бугор, а оттуда в кору большого мозга — в крючок нарагиппокампальиой извилины, где находится кор­ковый отдел вкусового анализатора. Орган вкуса воспринимает четы­ре основных вида вкусовых ощущений: горькое (у корня языка), слад­кое (кончик языка), кислое и соленое (края языка).

532

Рис. 315. Орган вкуса.

А — участок слизистой оболочки спинки языка (полусхематично); Б — гистологическое строение вкусовой почки. А: 1 — нитевидные сосочки (papillae filiformes); 2 — прибовидный сосочек (papilla fungiformis); 3 — собственная ппастинка слизистой; 4 — вкусовое нервное волокно; 5 — вкусовая почка (gemma gustatoria); 6 — желобоватый сосочек (papilla vallata); 7 — листовидный сосочек (papilla foliata). Б: 1 — вкусовая почка (gemma gustatoria); 2 — вкусовая пора (poms gustatorius); 3 — многослойный плоский эпителий слизистой оболочки рта; 4 — вкусовые сенсорные эпителио­циты; 5 — соединительная ткань сосочка; 6 — пространство между сосочками; 7 — поддерживаю­щий эпителиоцит

111

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organum olfactum) человека располагается в верх­ней отделе носовой полости (рис. 316). Обонятельная область (regio olfactoria) включает слизистую оболочку, покрывающую верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины и верхнюю часть носовой перего­родки.

Обонятельная область состоит из эпителиоподобного пласта тол­щиной 60-90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсор-ные, поддерживающие и базальные эпителиоциты, отделенные от подле­жащей соединительной ткани выраженной базальной мембраной. Поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Нейросенсорные обонятельные клетки (eelМае neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами, их плотность до 30 ООО рецепторов на 1 мм2, в целом достигает 6 7 млн. Эти клетки имеют короткий периферический отросток (дендрит) и длинный центральный аксон. Дистальные отделы периферических отростков заканчиваются характерными утолщениями — обонятель­ными булавами (clava olfactoria), каждая из которых несет на своей ок­руглой вершине до 10-12 заостренных подвижных обонятельных рес­ничек. Последние подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Поддерживающие эпителиоциты (cpitheliocytus sustentans) образуют многоядерный эпителиальный пласт, в котором располагаются обонятельные клетки, разделенные поддер­живающими клетками. Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) служат, вероятно, источником регенерации рецепторных клеток. Кроме того, в подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных обонятельных желез (gil. olfactoriae), секрет которых увлажняет поверхность рецеп-торного слоя, что является необходимым условием для функциониро­вания обонятельных клеток.

Назальная часть обонятельной клетки продолжается в длинный уз­кий аксон, который проходит между опорными клетками. В соедини­тельнотканном слое аксоны образуют пучки обонятельного нерва, ко­торые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луко­вицы, где аксоны обонятельных клеток в обонятельных клубочках всту­пают в контакт с митральными клетками. Центральные отростки пос­ледних в составе обонятельного тракга направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (медиальной и промежуточной) вступают в переднее продырявленное вещество, в под-мозолистое поле и диагональную полоску. В составе латеральной по­лоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и крючок, в которых находится корковый центр обоняния.

111

Б В

Рис. 316. Орган обоняния.

А — обонятельная область в полости носа; Б — гистологический срез слизистой оболочки обо­нятельной области; В — схема ульстаструктурной организации обонятельного эпителия. А; 1 — обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 — обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 — обоня­тельный тракт (tr. olfactorius): 4 — решетчатая пластинка решетчатой кости; 5 — верхняя носо­вая раковина (concha nasalis superior); 6 — обонятельная область слизистой оболочки носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi); 7 — средняя носовая раковина; 8 — нижняя носовая рако­вина; Б и В: I — обонятельный эпителий; II — собственная пластинка слизистой оболочки; 1 — реснички; 2 — концевые отделы обонятельных желез; 3 — кровеносный сосуд; 4 — поддержи­вающий эпителиоцит; 5 — обонятельная клетка; 6 — базальный эпителиоцит; 7 — базальная мембрана; 8 — аксон