- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
ФІЗІОЛОГІЯ РИБ
Схвалено Міністерством аграрної політики України як підручник
для вищих навчальних закладів ΙΙΙ -ΙΥрівнів акредитації
для підготовки фахівців напрямку "Водні біоресурси та аквакультура".
Видання друге, виправлене та доповнене
Київ
«Аграрна освіта»
2014
ББК 28.903:472 Я7
УДК 597.2:599.1(075)
Гриф надано Міністерством аграрної політики України (лист від 16.06.2005 р № 18-1-1-13/731)
Рецензенти: акад. НАН України, д-р біол.. наук, проф. В.Д.Романенко (Інстітут гідробіології НАН України), д-р біол.. наук, проф. М. Є. Макарчик (Київський Національний університет)
Дехтярьов П.А., Євтушенко М.Ю., Шерман І.М.Фізіологія риб: Підручник. – К.:, 2010. – 315 с.: іл..
Підручник написано відповідно до навчальної програми з курсу "Фізіологія риб" для студентів рибогосподарських факультетів аграрних університетів з використанням новітніх досягнень сучасної фізіології. Багато уваги приділено фізіологічним основам продуктивності риб та розкриттю механізмів нейрогуморальної регуляції фізіологічних функцій. Анатомічний матеріал подано в обсязі, необхідному для розуміння принципів функціонування органів та систем органів. Предметний покажчик полегшує пошук потрібного матеріалу.
Для студентів рибогосподарських факультетів вищих навчальних закладів. Може бути корисним студентам і аспірантам вищих педагогічних та інших навчальних закладів, де вивчають фізіологію риб.
ББК 28.903:472 Я7
УДК 597.2:599.1(075)
© Дехтярьов П.А., Євтушенко М.Ю., Шерман І.М.
ISBN 966-7906-35-3
Передмова
Курс “Фізіологія риб” забезпечитиие як поглиблену загальнобіологічну підготовку студентів, так і надати знань із тих об’єктів, із якими їм доведеться працювати на виробництві.
У світі нараховується понад 20000 видів риб, які заселяють водні простори Землі від полюсів до екватора і перебувають у найрізноманітніших умовах. Широке розповсюдження риб потребує всебічного розкриття тих адаптаційних механізмів, за допомогою яких риби пристосовуються до різних умов середовища. В останні роки все більшої актуальності набуває пізнання біології риб у зв’язку із масштабними роботами із переміщення і акліматизації та культивації риб. Глибоке розуміння біології риб неможливе без знання їх функцій, вивченням яких займається фізіологія, котра є достатньо молодою і динамічною наукою, завдання якої – розібратись у тому величезному різноманітті адаптаційних механізмів, що існують у цих тварин.
Прикладом може бути адаптація риб до дефіциту розчиненого у воді кисню. Адаптація риб до цього чинника дуже різноманітна. Це майже повний перехід на шкірне дихання, утворення надзябрових органів, дихання за допомогою видозмінених плавальних міхурів, використання кишечнику тощо. Цього прикладу достатньо, щоб показати, на скільки різні ті пристосування, які забезпечують виконання певної функції в риб. Для досягнення найбільшого результату у вивченні функціонування систем життєзабезпечення риб рівноможливі і рівнонеобхідні підходи із позицій загальної фізіології, що визначать те загальне, що характерне для всіх тварин, порівняльної фізіології, яка дає можливість оцінити особливості пристосувальних механізмів різних груп риб і екологічної фізіології, що вивчає пристосування до конкретних екологічних умов у зв’язку зі значним і багатогранним впливом різних факторів на функції організму.
Безперечно, адаптаційні механізми риб, що культивуються, значно скромніші. Тут немає риб, які мають електричні органи, значно розвиненого шкірного дихання, чи дихання за допомогою плавального міхура, немає прикладів внутрішньовидового паразитизму та таке інше, але разом із тим у риб, що культивуються, ми знаходимо найрізноманітніші пристосування, які пов’язані, в першу чергу, із особливостями харчування, обміну речовин та нервової діяльності.
Вивчаючи закономірності функціонування живих організмів у їх динамічному зв’язку із середовищем, фізіологія риб є найважливішою із наук, що становлять біологічну основу спеціальності. Спираючись на дані фізики, математики, хімії, і особливо, біохімії та морфології, фізіологія в свою чергу стає тією основою, без якої неможливе глибоке засвоєння спеціальних дисциплін.
Під час вивчення фізіології конкретизуються різні філософські і загальнобіологічні поняття і категорії, зокрема, поняття гомеостазу, адаптації, стресу, підкреслюється діалектика зв’язків між зовнішнім середовищем і організмом.
Важливою особливістю вивчення фізіології риб є те, що під час вивчення матеріалу слід дотримуватися єдиного підходу – із позицій загальної, порівняльної та екологічної фізіології.
Вивчення фізіології риб неможливе без знання основних принципів і положень загальної фізіології. Знайомство із основними принципами функціонування тих чи інших органів (гомологічних або аналогічних) у різних груп тварин допомагає більш ширше подивитися на навколишній світ, краще зрозуміти особливості адаптації різних видів риб до певного середовища. Крім того, під час вивчення фізіології риб необхідно завжди пам’ятати, що потреби різних видів риб різні і часто одного і того ж результату можне досягти за рахунок розвитку і посилення або послаблення функцій різних органів та систем.
Внутрішнє середовище риб дуже лабільне і залежить від умов навколишнього середовища значно більше, ніж внутрішнє середовище інших, в першу чергу гомойотермних тварин. Вивчення екологічних чинників, які діють на той чи інший вид риб, прослідковуючи зміни гомеостазу, які відбуваються у разі зміни певних зовнішніх факторів, дають змогу зрозуміти особливості функціонування тих чи інших систем.
Фізіологія – наука експериментальна і неабияке значення відіграє те, що в процесі її освоєння студенти вчаться правильно проводити наукове спостереження і експеримент, знайомляться із основами теоретичного дослідження. Майже кожен із розділів фізіології є основою для прикладних наук.
Так, курс годівлі риб спирається на дані фізіології травлення і обміну речовин та енергії. Під час вивчення цих розділів неабияку роль відіграє опис особливостей травлення і обміну речовин, властивих тому чи іншому виду риб, що визначає особливості їх годівлі і утримання.
Не менш важливе вивчення й інших розділів фізіології, які мають певний зв’язок із різними напрямами риборозведення та рибальства. Це теми із нервово-м’язової фізіології, фізіології аналізаторів, етології риб тощо.
Під час вирощуванні риби рибник має справу із здоровою рибою і повинен таким чином організувати їх годівлю і утримання, щоб їх фізіологічні параметри не виходили за межі норми. А для цього він повинен знати, в яких межах може відбуватися відхилення основних параметрів за нормою і як визначати ці параметри. Це стає актуальним, оскільки підвищення продуктивності риб призводить до великого напруження у роботі всіх систем життєзабезпечення а, отже, потребує постійного і кваліфікованого контролю за їх станом.