2.5.4. Энергетика и продуктивность биогеоценоза

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно и цепь энергетическая. В ней реализуется передача энергии Солнца от продуцентов ко всем консументам.

Так, 1 г сухого органического вещества растений содержит в среднем 18,7 кДж или (4,5ккал) энергии. Один грамм сухого вещества животного (мяса) содержит 23,5 кДж или (5,6 ккал) энергии.

Организмы – потребители т.е. консументы, питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, идущую как на построение собственного органического вещества так и на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускольза­ния от врагов и т.п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому.

В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т.е. сопровождается возрастанием энтропии.

Рассеивание энергии и возрастание энтропии все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности любого сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность оценивают, соотнося массу вещества (продукцию) с некоторой единицей времени, т.е. рассматривют ее как скорость образования вещества (биомассы).

Основная или первичная продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами, т.е. в основном зелеными растениями в процессе фотосинтеза.

Например, если за год в результате фотосинтеза растительность леса образовала 5 тонн органического вещества на 1 га, то это и есть общая, или, как говорят, валовая первичная, продуктивность.

Скорость накопления вещества экологической системой за вычетом того вещества, которое израсходовано на дыхание, образует фактическую, или чистую первичную продуктивность сообщества.

Чистая продукция оказывается доступной консументам - растительноядным организмам и через них - плотоядным.

Продуктивность (и продукция) консументов носит название вторичной продуктивности.

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1x10⁹ кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 · 10⁶ кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии.

Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность биосисиемы не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность также низка.

При продвижении по трофической цепи на каждом ее звене теряется от 90 до 99 % энергии.

Установлено, например, что для образования 1 кг говядины, необходимо скормить корове от 70 до 90 кг свежей травы.

Положение, согласно которому не более 10 % энергии поступает от каждого предыдущего трофического уровня к последующему, называется правилом десяти процентов или законом (принципом) Линдемана.

Здесь рассмотрена продуктивность отдельных звеньев экосистемы в энергетических единицах. Однако ее можно выразить и в единицах массы или численностью особей, присутствующих в экосистеме в данный момент времени.

Например, биомасса листвы спелого дубового леса может составлять 4-6 т на га, а древесины - 300-500 т/га.

Для теплокровных животных биомасса исчисляется килограммами или граммами на гектар.

Следует различать продуктивность текущую и общую. Пусть, например, 1 га соснового леса в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы - это общая продуктивность. Однако за один год такой лес создает всего 1,7 - 2,5 м³ древесины. Этот показатель есть текущая продуктивность, или годичный прирост.

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид.

Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамида чисел (рис.2.6).

Б

Рис. 2.6. Два варианта экологической пирамиды. А ‑ классическая пирамида чисел Элтона; Б ‑ энергетический вариант пирамиды для конкретной сельскохозяйственной системы, данные Ю. Одума, 1975 г.)

Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.7) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно - потребность населения в животном белке.

хищники- хищники- растительно- Водоросли

консументы консументы ядные-консу- продуценты

I порядка II порядка менты первич-

ные

Рис. 2.7. Пирамида Элтона для водной экосистемы (По Р. Де Санто, 1978 г.). Трофические уровни отображены эквивалентом биомассы.

Различные экологические системы характеризуются разной продуктивностью. Это следует учитывать при освоении тех или иных территорий, например под сельскохозяйственное пользование. Продуктивность экосистемы зависит от ряда факторов и в первую очередь от обеспеченности среды существования теплом и влагой (табл.2.1).

Таблица 2.1. Продуктивность лесов земного шара

Леса	Площадь, млн. км²	Продуктивность углерода в год, кг/га	Суммарная годовая продуктивность углерода, т
Хвойные	10,0	2500	2,5
Лиственные	4,9	2500	1,2
Тропические	14,7	7000	10,3

Наиболее продуктивны экосистемы мелководных прибрежных лиманов, широкие устья рек в пределах приливно - отливных зон, а также заливные луга.

Минимально продуктивны экосистемы пустынь, для которых дефицит влаги лимитирует развитие низшего трофического уровня, а также открытые воды океанов, где при избытке воды объем органических веществ сравнительно низок.

Продуктивность - важнейшее для человека свойство биосферы, зависящее от продуктивности слагающих ее естественных и антропогенных экологических систем.

Благодаря способности экосистемы производить биомассу человек получает необходимые ему пищевые и многие технические ресурсы.

Проблема обеспечения численно растущего человечества пищей - это, в сущности, проблема повышения продуктивности сельского хозяйства.

Воздействие человека на экологические системы (биогеоценозы), связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведет к прерыванию потока энергии и вещества, а значит - к снижению продуктивности.

Поэтому охрана окружающей среды должна рассматриваться и как система мероприятий, направленных на предотвращение снижения продуктивности биосферы.