34.Эробный распад глюкозы. Окислительное декарбоксилиро -

ВАНИЕ ПВК. ЭФФЕКТ ПАСТЕРА.

Метаболизм ПВК.

Глюкоза – 6 - фосфат

НАД*Н₂С₂Н₅ОН анаэробный

НАД

лактатПВК аланин и его аналоги

ЩУК АцКоА ЦТК аэробный

ЦТКхолестерин

При анаэробном гликолизе ПВК превращается в лактат, в случае аэробного гликолиза ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием АцКоА.

Аэробный гликолиз совпадает с анаэробным до образования ПВК, в дальнейшем протекает окислительное декарбоксилирование ПВК. Этот процесс протекает в митохондриях. Окисление ПВК катализируется пируватдегидрогеназным комплексом, включающим три фермента: пируватдегидрогеназа, лактатацетилтрансфераза, липоамиддегидрогеназа и 5 коферментов: НАД, ФАД, тиаминпирофосфат, КоА, амид липоевой кислоты.

1) СН₃ СН₃

| |

C= О + Е₁– ТПФ Н – С – ТПФ – Е₁ + СО₂

| |

СООН ОН

Пировиноградная кислота оксиэтил ТПФ

Е₁– пируватдегидрогеназа, ТПФ – кокарбоксилаза, активная формаVitВ₁.

2) СН₃ СН₃

| S |

Н – С – ТПФ – Е₁ + | ЛК – Е₂С –S– ЛК – Е₂ + ТПФ – Е₁

| Sамид липоевой|| /

ОН кислоты ОHSацетил-линоат

Е₂ – линоатацетилтрансфераза

3) О HSЕ₂

|| \ |

Н₃С – С –S– ЛК – Е₂ +HSKoAЛК + СН₃СОSKoA

/ /

HSHS

Дегидролипоевая кислота

4) HS

|S

ЛК – Е₂+ Е₃- ФАД | ЛК – Е₂+ Е₃– ФАД*Н₂

| S

HS

Е₃– липоамиддеидрогеназа

5) Е3– ФАД*Н₂+ НАД Е₃– ФАД + НАД*Н₂

Аналогичным образом происходит окисление а– кетоглутаровой кислоты.

35. Глюконеогенез.

Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами являются молочная и пировиноградная кислоты. Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза. Только три реакции гликолиза (гек- сокиназная, фосфофруктокиназная и пируваткиназная) необратимы, поэтому в процессе глюконеогенеза на трёх этапах используются и другие ферменты.

1) специфическая реакция СООН

СН₃ |

| СН₂

С = О + СО₂+ АТФ | + АДФ + Ф_н

| пируваткарбоксилазаC= О

СООН |

ПВК СООН

ЩУК

СООН СО₂

|ГТФ ТДФ СН₂

СН₂ ||

|С- ОРО₃Н₂

С = Офосфоенолпируваткарбоксилаза|

| СООН

СООН фосфоенолпируват

Нужно отметить: в процессе образования фосфоенолпирувата принимают участие как ферменты цитоплазмы, так и митохондрий. В частности первая реакция ПВК ЩУК локализуется в митохондриях, а пируваткарбоксикиназа – аллостерический митохондриальный фермент. Мембрана митохондрий непроницаема для образовавшейся ЩУК, поэтому она восстанавливается в малат, для которого митохондриальная мембрана проницаема. Это связано с тем, что в митохондриях отношение НАД*Н₂ к НАД относительно велико и ЩУК легко переходит в малат, а в цитоплазме отношение НАД*Н₂к НАД относительно низкое, поэтому малат легко окисляется снова в ЩУК.

2. СН₂ + НОН СООН

|| енолаза |

С– ОРО₃Н₂ Н – С – ОРО₃Н₂

| |

СООН СН₂ОН

Фосфоенолпируват 2 – фосфоглицериновая кислота

3) СООН СООН

| |

НС – ОРО₃Н₂ НСОН

| фосфоглицеромутаза|

СН₂ОН СН₂ОРО₃Н₂

3- фосфоглицериновая кислота

О

//

4) СООН фосфоглицераткиназаС – ОРО₃Н₂

| |

НС – ОН СНОН

| АТФ АДФ |

СН₂ОРО₃Н₂ СН₂ОРО₃Н₂

1,3 – фосфоглицериновая кислота

5) О О

// //

С - ОРО₃Н₂ С – Н

| |

СНОН СНОН

| |

СН₂ОРО₃Н₂ СН₂ОРО₃Н₂

3 – фосфоглицериновый альдегид

6) О

// СН₂ОРО₃Н₂

С – НальдолазаО

| СН₂ОРО₃Н₂

СНОН

| ОН

СН₂ОРО₃Н₂

ОН

ОН

Фосфо – 1,6 – дифосфат

6)

СН₂ОРО₃Н₂

Альдолаза О

Фосфо – 1,6 -дифосфат СН₂ОРО₃Н₂

ОН

ОН

ОН фосфо – 1,6 – дифосфат

7) специфическая реакция

фруктозобифосфотаза СН₂ОРО₃Н₂

Фосфо – 1,6 – фосфотаза О

СН₂ОН

ОН

ОН

ОН

Фосфо – 6 – фосфат

СН₂ОРО₃Н₂

8)гексозофосфатизомераза

О

Фосфо – 6 – фосфат ОН

ОН ОН

ОН

Глюкоза – 6 – фосфат

9) специфическая реакция СН₂ОН

О

глюкоза – 6 – фосфатаза ОН

Глюкоза – 6 - фосфат

ОН ОН

ОН

Глюкоза

Регуляция глюконеогенеза осуществляется такими же факторами, что и регуляция гликолиза, но с обратным знаком, то есть, что активирует гликолиз – ингибирует глюконеогенез и наоборот.

Глюконеогенез ингибируется АДФ, АМФ, Са, Ф_н.

Активируется - АТФ, цитратом, О₂, НАД*Н₂, глюкокортикоидами, ацетилКоА.

Главное значение глюконеогенеза – это поддержание уровня глюкозы в крови в промежутках между приёмами пищи. Интересно отметить, что между гликолизом, протекающим в мышечной ткани при её активной деятельности, и глюконеогенезом, протекающим в печени, существует тесная взаимосвязь. Так, при мышечной работе в результате гликолиза образуется большое количество лактата, диффундирующего в кровь, а затем в печень. В печени лактат переходит в глюкозу путём глюконеогенеза. Образовавшаяся в печени глюкоза опять с кровотоком поступает в мышцы и используется в процессе гликолиза. Этот цикл получил название цикла Кори.