РНК-полимераза -1 катализирует |
синтез РНК с коэффициентом |
седиментации 45S, которая является |
предшественником трех различных |
рибосомных РНК ( 28S rRNA, 18S |
rRNa, |
5,8S rRNA). |
РНК-полимераза-2 синтезирует |
гяРНК, которые служат |
предшественниками мРНК и |
мяРНК. |
РНК-полимераза-3 |
транскрибирует гены, |
кодирующие тРНК, 5S РНК и |
некоторые мяРНК |
Как уже упоминалось, РНК-полимераза II |
связывается с 3'-концом промоторного участка. |
Последовательность, обеспечивающая это |
связывание, так называемый ТАТА-бокс, |
короткий А- и Т-обогащенный участок, |
последовательность которого слегка варьирует |
у разных генов. Типичная последовательность |
(каноническая) — ...ТАТААА... . Для |
взаимодействия полимеразы с этим участком |
необходимы несколько белков, основных |
факторов транскрипции. Дополнительные |
факторы могут либо стимулировать, либо |
ингибировать этот процесс (контроль |
транскрипции) |
После инициации синтеза (2), РНК-полимераза движется в направлении 3'→5' матричной цепи.
В процессе инициации фермент разделяет короткий участок двойной спирали ДНК на две отдельные цепочки. Нуклеозидтрифосфаты связываются комплементарно на кодирующей цепочке ДНК водородными связями и шаг за шагом присоединяются к растущей молекуле РНК (3). Вскоре после начала элонгации 5'-конец транскрипта защищается «кэпом».Как только транскрипция доходит до сайта полиаденилирования (обычно это последовательность ...ААТААА...),
После этого полимераза прекращает транскрипцию и диссоциирует от ДНК.
Созревание
РНК
|
|
|
Большинство клеток организма содержит |
|
полный набор генов. Но обычно из этого |
|
набора используется крайне незначительный |
|
объем информации. Постоянно |
|
транскрибируются только те гены, которые |
|
кодируют структурные белки и ферменты |
|
промежуточного метаболизма. Кроме этих |
|
постоянно необходимых генов имеется много |
|
других генов, активных только в определенных |
|
типах клеток, при определенных |
|
метаболических условиях или во время |
|
дифференцировки |
Контроль транскрипции осуществляется |
структурами двух типов. Большинство генов |
содержат в своем промоторном участке |
несколько коротких сегментов ДНК (DNA) |
(регуляторные элементы, цис-действующие |
элементы), с которыми могут связываться |
факторы транскрипции. Регуляторные |
элементы, стимулирующие транскрипцию |
связанных с ними генов, называются |
энхансерами (усилителями, от англ. enhancer). |
Белки, подавляющие транскрипцию. — |
сайленсерами (успокоителями, от англ. |
silencer). |
Факторы транскрипции — это белки, т. е. продукты других, независимых генов.
Поэтому их называют опосредованно действующими факторами. Для процесса транскрипции генов требуются не только РНК- полимераза, но и другие белки, называемые
основными факторами транскрипции. Установлено, что у эукариот таким фактором является ТАТА-связывающий белок (ТСБ, англ. ТАТА-Вох Binding Protein, TBP), который взаимодействует с основным регуляторным элементом. ТАТА-боксом, присутствующим в большинстве генов