Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Биофизика / Fizika.doc
Скачиваний:
775
Добавлен:
13.02.2016
Размер:
3.55 Mб
Скачать

64. Пассивный транспорт. Простая и облегченная диффузия. Математическое описание пассивного транспорта.

Явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­нению Фика для молекул J = P(сi - c0) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа. Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про­никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисунке. Определенная конфигурация липидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере­мещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного переноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два последних варианта называют иногда облегченной диффузией.

Порой или каналом называют участок мембраны, включающий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход. Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специальными молекулами-переносчиками. При этом пе­реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии характерно «насыщение», когда с увеличением концентрации данного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), которое обычно записывают в виде:

Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока­зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект­ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d/dx существует известное соотношение (см. § 12.1):

Соседние файлы в папке Биофизика