Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
Ухо человека имеет сложное устройство. Звуковые волны попадают в ухо, которое направляет их к окончаниям чувствительных нервов. Ухо млекопитающих состоит из трех основных частей: наружного уха, среднего уха, внутреннего уха. Наружное и среднее уши наполнены воздухом. Их основным назначением, является проведение звука во внутреннее ухо. Аппарат слуха содержит звукопроводящую и звуковоспринимающую системы (см. рис. 6.). Состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, оканчивающегося барабанной перепонкой, с которой связаны три сочлененных слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко, расположенные в полости, называемой средним ухом. Эта полость граничит с полостью внутреннего уха, с которой сообщается двумя отверстиями, затянутыми упругими мембранами: овальным и круглым окнами. К мембране, закрывающей овальное окно, плоским основанием прикреплено стремечко.
Ушные раковины у человека являются почти рудиментарными образованиями и играют чрезвычайно малую роль для слуха. У людей наружный слуховой проход представляет собой прямую трубку и на поперечном срезе имеет приблизительно округлые очертания. В среднем возрасте объем канала составляет приблизительно 1,04 мл, а длина - около 2,7 см. Слуховой проход заканчивается толстой фиброзной мембраной (барабанной перепонкой). По краям мембраны находятся железы, которые секретируют воскоподобное вещество, называемое ушной серой. Это вещество создает защитное покрытие. Наружный слуховой проход можно сравнить с закрытой с одного конца органной трубой. Перепонка на конце прохода натянута сравнительно туго. Здесь скорость колеблющихся частиц должна быть минимальной, а акустическое давление — максимальным. У конца трубки давление должно иметь узел, а скорость частиц— пучность (Рис. 7).
Рис. 7. Стоячая
волна в наружном слуховом проходе.
У человека барабанная перепонка имеет овальную форму площадью около 66 мм2 и толщиной около 0,1 мм. Эта перепонка передает колебания молекул воздуха в наружном ухе маленьким косточкам среднего уха. У человека движения перепонки похожи на работу поршня.
Барабанная перепонка образует внешнюю границу среднего уха. Последнее представляет собой наполненное воздухом пространство, лежащее в височной кости; это пространство называется барабанной полостью. Ее объем составляет около 1 мл, форма полости неправильная. В барабанной полости находятся три маленькие косточки, которые называются в соответствии с их формой молоточком, наковальней и стремечком. Общее назначение этих косточек, по-видимому, - обеспечение акустической связью элементов внутреннего уха с воздушной средой. Косточки действуют как механический преобразователь и увеличивают долю падающей звуковой энергии, которая возбуждает механизмы внутреннего уха. Косточки среднего уха могут сами так вращаться, что оказываются практически не чувствительными к движениям головы и проводимым костями звуковым волнам. Одной из функций косточек является усиление акустического давления колебаний, передаваемых из воздуха через барабанную перепонку, причем одновременно устраняются вибрации, идущие через череп. Кроме обеспечения акустической связи, косточки, по-видимому, имеют дополнительную функцию - уменьшение величины энергии, поступающей во внутреннее ухо при слишком больших уровнях силы звука. Полагают, что это достигается за счет изменений в напряжении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремени, удерживающей косточки на месте.
Самая дальняя от центра косточка (молоточек) прижимается к барабанной перепонке. Самая внутренняя (стремечко) прижимается к мембране, называемой овальным окном, которое отделяет наполненное воздухом среднее ухо от наполненных жидкостью каналов внутреннего уха. Овальное окно образует один конец одного из этих каналов - вестибулярной лестницы. Другой канал - барабанный канал или барабанная лестница, также оканчивается мембраной, отделяющей его от среднего уха. Эта вторая мембрана называется круглым окном.
Так как среднее ухо наполнено воздухом, то любое различие в давлении по обеим сторонам барабанной перепонки ведет к смещению мембраны. Малые различия в давлении на частотах, на которые отвечает улитка, вызывают колебания барабанной перепонки во время нормального восприятия звуков. Наоборот, большие медленные изменения давления, вызванные атмосферными изменениями или поднятием на большие высоты, могут исказить форму и положение барабанной перепонки. Чтобы избежать этого искажения необходима связь между средним ухом и окружающим воздухом, но эта связь не должна передавать изменения, совершающиеся за время меньше 0,1 сек. Таким условиям удовлетворяют маленькие узкие трубки, такая трубка связывает среднее ухо с глоткой и называется евстахиевой трубой.
При чрезмерном внешнем давлении нежные стенки евстахиевой трубы легко спадаются. Это вызывает очень неприятное ощущение, часто испытываемое человеком в самолете. Против этого существуют такие методы как глотательное движение, жевание резинки или попытка надуться, плотно закрыв нос и рот. Это открывает евстахиеву трубу и позволяет уравнивать давление вне и внутри среднего уха.
Наружное и внутреннее ухо совместно обеспечивают максимальное усиление звука, примерно до 35 дБ. С их помощью слышимость звуков, передаваемых по костям, уменьшается и человек становится менее чувствительным к собственному голосу нежели к звукам воспринимаемым извне. Кроме того, они выполняют роль автоматического регулятора громкости.
Внутреннее ухо состоит из нескольких частей, они заполнены жидкостями двух сортов и связаны с восьмой парой черепномозговых нервов. Для слуха важна только улитковая часть внутреннего уха.
Улитка имеет форму спирали; человеческое ухо имеет два с половиной витка такой спирали, длина улитки - 7 см, ширина - 1 см. Улитка является звуковоспринимающим аппаратом. Легче рассмотреть этот механизм, если мы развернем улитку (что можно сделать лишь мысленно, но физически неосуществимо), чтобы увидеть, что у нее внутри: две мембраны, идущие по всей длине улитки, делят ее на три узких хода, каждый из которых заполнен жидкостью (см. рис. 6, блок II). Жидкость, наполняющая канал преддверия и барабанный канал, называется перилимфой. Эти два хода соединены на верхушке спирали посредством маленького отверстия, называемого завитком. Пространство между этими двумя ходами называется улитковым ходом. Он заполнен жидкостью, называемой эндолимфой. Эндолимфа и перилимфа структурно и электрически отличаются друг от друга. Между улитковым ходом и каналом преддверия находится очень тонкая фиброзная мембрана, называемая вестибулярной. Между улитковым и барабанным каналами лежит более толстая мембрана, называемая основной мембраной. По мере того, как она подходит к вершине улитки, основная мембрана становится постепенно шире и толще, длина основной мембраны в растянутом виде около 3,5 см. Давление, оказываемое на овальное окно извне, создает давление на жидкость, находящуюся над основной мембраной, так что оно немедленно распространяется по всей длине мембраны. Волна давления распространяется по всей длине улитки всего лишь за 20 миллионных долей секунды.
На основной мембране расположен кортиев орган (см. рис. 6, блок II). Этот орган содержит нервные окончания. В состав кортиева органа входят наружные и внутренние волосковые клетки (25000). Основания клеток фиксированы на основной мембране, концы волосков – на вестибулярной мембране. При колебаниях вестибулярной мембраны волосковые клетки перемещаются, и волоски (стрептоцилии) изгибаются. Считается, что изгиб волосков приводит к деполяризации мембраны, вызывающей изменение состояния многочисленных ионных каналов мембраны. Таким образом, давление и напряжение, передаваемые на волосковые клетки, вызывают активность в соединяющихся с ними нервных волокнах, генерируя электрические импульсы, которые распространяются по слуховому нерву. Поэтому кортиев орган является нейромеханическим преобразователем (т.е. механизмом, преобразующим одну форму энергии в другую). Микроскопия кортиева органа показывает, что волокна основной мембраны имеет разную длину в разных участках завитков улитки. Благодаря явлению резонанса высоко- и низкочастотные колебания вызывают раздражения разных волосковых клеток и, следовательно, воспринимаются разными участками улитки (см. рис. 6).