14. Гистология - Histology / Спеціальна гістологія та ембріологія _ Практикум _ навч. посіб. _ В.К. Напханюк, Л.В. Арнаутова, В.А. Кузьменко та ін. - О._ ОДМУ, 2001. - 268 с

внутрішня еластична мембрана, в другому — еластичної мем- брани немає, але в середній оболонці багато еластичних еле- ментів (мембран). До якого типу можуть належати артерії в першому і другому препаратах?

2.На препаратах добре видно густу сітку капілярів, розта- шованих між артеріолами. Назвіть цю структуру. В якому органі можна виявити цю сітку?

3.На електронній фотографії видно поперечно розрізану су- дину, просвіт якої заповнений еритроцитом, а стінка складаєть- ся з трьох шарів. Перший шар — це потовщена клітина, в ци- топлазмі якої виразно помітні мікропіноцитозні пухирці. Кліти- на лежить на базальній мембрані. Другий шар утворений ба- зальною мембраною і перицитом, третій — адвентиційною клітиною. Як називається така судина?

4.В описі будови кровоносного капіляра вказано, що в ци- топлазмі ендотеліальних клітин є потоншення, базальна мемб- рана суцільна. Визначте тип цього капіляра. В яких органах розміщуються такі капіляри?

5.Відомо, що I. М. Сєченов образно називав артеріоли «кра- нами» кровоносної системи організму. Які гістологічні та функціональні особливості артеріол дали підставу для такого порівняння?

6.При вивченні препарату в полі зору світлового мікро- скопа видні артерії м’язового типу й одноіменна вена, забарв- лена орсеїном. Які структурні елементи судин будуть забарв- лені цим барвником? Завдяки яким ознакам можна безпомил- ково визначити артерії?

7.Вена м’язового типу знаходиться в нижній половині тулу- ба. Сильно чи слабо розвинуті м’язові елементи в її стінці? Від чого залежить ступінь розвитку м’язових елементів у її стінці?

8.Стінки артерій і вен складаються з трьох оболонок. При описі двох оболонок було вказано, що вони містять судини су- дин. Які це оболонки?

9.На препараті серця, забарвленому гематоксилін-еозином, видно м’язові волокна двох типів: цитоплазма одних має інтен- сивне рожеве забарвлення, видно поперечну смугастiсть і вставні диски; цитоплазма інших волокон блідніша, діаметр волокна більший, поперечної смугастості не видно. З міоцитів яких типів складаються ці волокна?

10.Є два препарати поперечносмугастої м’язової тканини.

Водному з них численні ядра розміщуються під оболонкою во-

89

локна, в другому — видно клітини з центрально розташова- ним ядром. Який з цих препаратів належить до міокарда?

Приблизні екзаменаційні питання

1.Серцево-судинна система. Загальна характеристика, дже- рела розвитку. Вплив гемодинамічних умов на будову судин. Регенерація судин. Вікові зміни.

2.Мікроциркуляторне русло, його будова та функціональ- на характеристика. Поняття про гістогематичний бар’єр.

3.Артерії. Класифікація, функція, будова та розвиток ар- терій. Взаємозв’язок структури артерій і умов гемодинаміки. Вікові зміни.

4.Вени. Класифікація. Розвиток, функція, будова. Вплив ге- модинамічних умов. Вікові зміни.

5.Лімфатичні капіляри та лімфатичні судини, їхня будова і функціональне значення.

6.Серце. Джерела розвитку, гістогенез. Будова оболонок стінки серця. Вікові зміни.

90

РОЗДІЛV

ОРГАНИКРОВОТВОРЕННЯ ЙІМУННОГО ЗАХИСТУ

Органи кровотворення й імунного захисту (organa haemopoetica et immunitas) — це система органів, яка забезпечує постійне відновлення та стабільність клітинного складу пери- феричної крові, а також підтримку імунного гомеостазу орга- нізму на різноманітних рівнях його організації.

До системи органів кровотворення й імунного захисту на-

лежать:

—червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra);

—тимус, або вилочкова залоза (thymus);

—лімфатичні вузли (nodi lymphatici);

—лімфатичні вузлики травного каналу та дихальних шляхів (noduli lymphatici);

—селезінка (splen, lien).

Разом із кров’ю вони утворюють єдину систему. Розрізня- ють центральні та периферичні органи кровотворення й імун- ного захисту.

До центральних органів належать:

—червоний кістковий мозок;

—тимус;

—поки що невідомий у ссавців аналог сумки Фабріціуса. У червоному кістковому мозку із стовбурових клітин ут-

ворюються еритроцити, гранулоцити, тромбоцити, В-лімфоци- ти та попередники Т-лімфоцитів.

У тимусі попередники Т-лімфоцитів перетворюються в Т- лімфоцити. Крім того, в центральних органах відбувається антигеннезалежне розмноження лімфоцитів.

До периферичних органів належать:

—лімфатичні вузли;

—селезінка;

91

— лімфатичні вузлики травного тракту та дихальних шляхів.

У периферичних органах кровотворення відбувається роз- множення Т- і В-лімфоцитів, що надійшли з центральних органів, а також спеціалізація їх під впливом антигенів до ефек- торних клітин, які здійснюють імунний захист. Крім того, у цих органах гинуть клітини крові, що завершили життєвий цикл.

Органи кровотворення функціонують злагоджено, забезпе- чуючи підтримку морфологічного складу крові та імунного гомеостазу в організмі. Координація й регуляція діяльності всіх органів кровотворення здійснюється за допомогою гумораль- них і нервових факторів, а також внутрішньоорганного впли- ву, обумовленого мікрооточенням.

КІСТКОВИЙ МОЗОК

Кістковий мозок (medulla ossium) є центральним органом кровотворення, який містить самопідтримуючу популяцію сто- вбурових кровотворних клітин як мієлоїдного, так і лімфоїд- ного рядів.

У дорослих людей розрізняють червоний кістковий мозок і жовтий кістковий мозок.

Червоний кістковий мозок (medulla ossium rubra) є крово-

творною частиною кісткового мозку. Він заповнює губчасту речовину плоских і епіфізи трубчастих кісток. У дорослому організмі він становить близько 4–5 % від загальної маси тіла. У червоному кістковому мозку розрізняють грубу строму (ске- лет); ніжну строму; паренхіму.

Груба строма утворена ендостом трабекул губчастих кісток і утворює опору для ніжної строми.

Ніжна строма утворена ретикулярною сполучною ткани- ною, що є опорою, каркасом для клітин крові на різних стаді- ях їхнього розвитку.

Паренхіма — це клітини крові на різних стадіях розвитку. Через ретикулярну (ніжну) строму проходить велика кількість судин мікроциркуляторного русла, між якими розта- шовуються такі гемопоетичні клітини: стовбурові; напівстов- бурові; бласти; проеритробласти; промієлоцити; метамієлоци- ти; пролімфоцити; промоноцити; мегакаріобласти; мегакаріо-

цити; зрілі формені елементи крові.

92

Найбільш інтенсивно кровотворення відбувається поблизу ендоста, де концентрація стовбурових кровотворних клітин приблизно в 3 рази більша, ніж в центрі кістковомозкової по- рожнини.

Гемопоетичні клітини у стромі кісткового мозку розміщу- ються острівцями. У міру визрівання клітин підвищується їхня рухливість і здатність виходити до судинного русла, яке пред- ставлене гемокапілярами, посткапілярними судинами синусоїд- ного типу або синусами. Стінки синусів складаються з ендо- теліальних щільних клітин, пронизаних щілиноподібними отво- рами або порами, через які проникають формені елементи крові і плазми. Серед ендотеліальних клітин є фіксовані макрофаги.

Гранулоцитопоетичні клітини також утворюють острівці,

які розділені між собою. У процесі визрівання гранулоцити де- понуються в червоному кістковому мозку, де їх налічується втричі більше, ніж еритроцитів, і в 20 разів більше, ніж грану- лоцитів у периферичній крові.

Мегакаріобласти та мегакаріоцити мають тісний контакт з синусами, тому периферична частина їхньої цитоплазми про- никає у просвіт судини через пори. Фрагменти цитоплазми відокремлюються і у вигляді тромбоцитів безпосередньо над- ходять до кров’яного русла.

У звичайних фізіологічних умовах через стінку синусів кісткового мозку проникають лише зрілі формені елементи крові. Молоді форми клітин (мієлоцити й еритробласти) над- ходять у кров тільки при патологічних станах.

Серед острівців клітин мієлоїдного ряду трапляються неве- ликі скупчення кістковомозкових лімфоцитів і моноцитів, які оточують кровоносну судину.

Препарати для вивчення

Препарат 1. Червоний кістковий мозок (пунктат) (рис. 28). Велике збільшення. Вивчити препарат червоного кістково-

го мозку.

На мазку кісткового мозку можна виявити диференціюючі клітини еритроцитарного і гранулоцитарного рядів. Мієло- бласт — велика клітина з округлим або овальним ядром, яке містить дисперсний хроматин із блідо-блакитною цитоплаз- мою. Промієлоцит за зовнішнім виглядом нагадує мієлобласт, але в його цитоплазмі є неспецифічні азурофільні й специфічні гранули. Кількість специфічних гранул невелика, тому без

93

імерсії, як правило, не вдається розрізнити базофільні, еози- нофільні й нейтрофільні промієлоцити.

Мієлоцит має округле чи овальне ядро з більш конденсова- ним хроматином, ніж хроматин ядра промієлоцита, і значну кількість специфічної зернистості, завдяки чому можна легко відрізнити базофільний, еозинофільний і нейтрофільний мієлоци- ти.

Еозинофіли містять багато щільно розташованих рожевих гранул, а базофіли — велику темно-фіолетову зернистість.

У метамієлоцитів змінюється форма ядра: воно набуває бо- боподібного вигляду, відбувається сегментація ядра і форму- ється зрілий (сегментоядерний) гранулоцит.

Клітини еритроцитарного ряду відрізняються від гранулоци- тів передусім меншими розмірами і гомогенним забарвленням цитоплазми. Ядра еритробластів — від базофільного до окси- фільного (ацидофільного) — зменшуються й пікнотизуються.

94

Базофільний еритробласт має більш щільне ядро порівняно з бластом і темно-синю цитоплазму. Поліхроматофільний ерит- робласт вирізняється світлим забарвленням цитоплазми сірих тонів, інколи з рожевим чи синюватим відтінком. Ядро малень- ке, з компактним хроматином, розміщене ексцентрично. Окси- фільний еритробласт забарвлюється в рожевий колір, має дуже маленьке темне ядро, яке лежить на периферії клітини.

Мегакаріоцити — це великі клітини, які мають більшу пло- щу цитоплазми і містять великі часточкові ядра. Цитоплазма забарвлюється слабобазофільно.

На рисунку позначити: 1) мієлобласт; 2) проеритробласт; 3) еритробласт; 4) нейтрофільний мієлоцит; 5) нормобласт; 6) нейтрофільний метамієлоцит; 7) еритроцити; 8) мегакаріо- цит; 9) поліхроматофільний еритробласт; 10) ацидофільний ери- тробласт; 11) мітоз проеритробласта.

ТИМУС

Вилочкова залоза, чи тимус (thymus) — центральний орган лімфоцитопоезу та імуногенезу.

У тимусі з кістковомозкових попередників Т-лімфоцитів від- бувається антигеннезалежне диференціювання їх у Т-лімфоци- ти, різновиди яких здійснюють реакції клітинного імунітету.

Зовні тимус покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки, що поділяють тимус на частки. Між капсулою і паренхімою тимуса розташовується базальна мембрана, яка має пори.

Структурно-функціональною одиницею тимуса є частка. Основу частки становлять епітеліоретикулоцити — клітини зірчастої форми, які контактують своїми відростками, утворю- ючи сітчастий симпласт. Епітеліоретикулоцити, таким чином, утворюють своєрідний каркас, проміжки якого заповнені Т-лім- фоцитами і макрофагами.

Частка складається з кіркової речовини; мозкової речовини. Кіркова речовина (cortex) містить Т-лімфоцити, які щільно заповнюють проміжки між епітеліоретикулоцитами. Дещо рідше трапляються макрофаги та їхня різновидність — денд-

ритні клітини.

Підкапсулярна зона кіркової речовини містить більші лім- фоїдні клітини — лімфобласти. Це попередники Т-лімфоцитів, які мігрували з червоного кісткового мозку. Під впливом ти-

95

мозину, який виділяється епітеліоретикулоцитами строми і макрофагами, вони проліферують.

Епітеліоретикулярні клітини, макрофаги і дендритні кліти- ни підкапсулярної зони називають тимусними клітинами- «няньками», бо вони створюють необхідні умови для визрівання Т-лімфоцитів. Клітини кіркової речовини відокремлені від крові гематотимусним бар’єром, що захищає диференціюючі лімфо- цити кіркової речовини від надлишку антигенів.

Гематотимусний бар’єр складається з ендотеліальних клітин гемокапілярів з базальною мембраною; перикапілярних про- сторів з поодинокими лімфоцитами, макрофагами і міжклітин- ною речовиною; ендотеліоретикулоцитів з їхньою базальною мембраною.

Мозкова речовина (medulla) частки тимуса утворена ма- лими, середніми та великими Т-лімфоцитами; Т-лімфобласта- ми; епітеліоретикулоцитами та макрофагами.

На гістологічних препаратах мозкова речовина має більш світле забарвлення, тому що містить меншу кількість лімфоци- тів. Лімфоцити цієї зони — це рециркулюючий пул клітин, які здатні надходити до кровотоку і виходити з нього через пост- капіляри, венули та лімфатичні судини.

Особливістю мозкової речовини є наявність у ній тимусних тілець Гассаля. Вони утворені концентричними нашарування- ми зірчастих епітеліоретикулоцитів, цитоплазма яких містить великі вакуолі, гранули кератину та грубі пучки фібрил. У ти- мусі синтезуються біологічно активні сполуки — тимозин, ти- мулін, тимопоетин.

Ці речовини сприяють проліферації та визріванню Т-лімфо- цитів, а також синтезу деяких сполук, наприклад, інсулінопо- дібного фактора, кальцитонінподібного фактора та фактора росту.

Препарат 2. Розріз вилочкової залози (рис. 29).

Мале збільшення. Вивчити препарат. Знайти капсулу і про- шарки сполучної тканини, які відходять від неї всередину орга- на і ділять залозу на частки. Частки складаються з кіркової речовини і мозкової речовини. Ніжна строма (основа) частки представлена епітеліальними ретикулоподібними клітинами — епітеліоретикулоцитами. Це епітеліальні клітини, які контак- тують своїми відростками і утворюють сітку. Головну масу частки складають Т-лімфоцити, зосереджені, в основному, в

96

а 2

3

3

1

б

в

г

Рис. 29. Вилочкова залоза. Забарвлення гематоксилін-еози-

ном. × 56:

1 — капсула; 2 — трабекули (а — кровоносні судини); 3 — частки за- лози (б — кіркова речовина; в — мозкова речовина; г — тільце Гассаля)

кірковій речовині (на препараті це місце має темніше забарв- лення). Мозкова речовина значно світліша, ніж кіркова, тому що в ній менше лімфоцитів. У мозковій речовині видно різні за величиною шаруваті епітеліальні клітини (тільця Гассаля). Вони утворені концентричним нашаруванням епітеліоретику- лоцитів.

На рисунку позначити: 1) капсулу вилочкової залози; 2) тра- бекули: а) кровоносні судини; 3) частки вилочкової залози: б) кіркову речовину; в) мозкову речовину; г) тільце Гассаля.

Велике збільшення (рис. 30). У мозковій речовині знайти епі- теліальні клітини, які відрізняються від лімфоцитів більшими

97

1

Рис. 30. Мозко- ва речовина част- ки вилочкової за- 2 лози. Фрагмент попереднього пре- парату. Забарв-

3 лення гематокси- лін-еозином. × 600:

1 — лімфоцит;

2 — зірчаста клітина;

4 3 — тільце Гассаля;

4 — кровоноснасуди- на

розмірами і зірчастою формою, прозорою цитоплазмою і світлим ядром, зарисувати їх.

На рисунку позначити: 1) лімфоцити; 2) зірчасті клітини; 3) тільце Гассаля; 4) кровоносну судину.

ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ

Лімфатичні вузли (nodi lymphatici) — бобоподібні утворення розміром 0,5–1 см, які розташовуються за ходом лімфатичних судин і є органами лімфоцитопоезу, імунного захисту і депо- нування крові, що протікає.

Те місце, де в лімфатичний вузол входять артерії та нерви і виходять виносні лімфатичні судини, називається воротами лімфатичного вузла. Судини, які приносять лімфу, входять із протилежного, випуклого боку вузла.

Зовні вузол покритий сполучнотканинною капсулою, яка щільніша в ділянці воріт. Капсула містить багато колагенових і мало еластичних волокон, крім того, в ділянці воріт розмі- щуються окремі пучки гладких м’язових волокон.

Всередину від капсули через відносно правильні проміжки відходять тонкі сполучнотканинні перегородки — трабекули, що з’єднуються між собою в глибоких частинах вузла.

98