6. Физиология дыхания

Основным источником энергии для человека является окисление органических веществ. Для этого, даже в покое, взрослый человек должен получать за 1 минуту не менее 250 мл молекулярного кислорода из окружающей среды и выделить образующийся при окислении избыток углекислого газа. Такой газообмен обеспечивается процессами дыхания.

Его делят на пять этапов:

1. Внешнее дыхание.

2. Обмен газов между легочными альвеолами и кровью.

3. Транспорт газов кровью.

4. Обмен О2 и СО2 между кровью и клетками.

5. Клеточное дыхание.

Внешнее дыхание обеспечивает вентиляцию легочных альвеол атмосферным воздухом через воздухоносные пути (полость носа, гортань, трахея и бронхи). Они нагревают, увлажняют и очищают вдыхаемые газы.

Внутригрудное пространство, в котором находятся легкие, герметично и с внешней средой не сообщается. Давление между поверхностями легких, диафрагмы и грудной клетки ниже атмосферного, а в легких – близко к атмосферному. Такая разница обусловлена эластической тягой легких (их постоянным стремлением уменьшить свой объем). Поэтому при нарушении герметичности грудной полости давление в ней становится равно атмосферному, и легкие спадаются. Их объем становится значительно меньше, чем при максимальном выдохе и внешнее дыхание прекращается.

Сокращение инспираторных (обеспечивающих вдох) мышц увеличивает объем грудной полости. Давление в ней становится еще меньше, и легкие расправляются. Это понижает давление в самих легких, что вызывает засасывание в них воздуха через воздухоносные пути. Так происходит вдох.

Выдох начинается с расслабления инспираторных мышц. Наблюдающееся при этом уменьшение объема грудной полости и рост давления в ней способствуют пассивному уменьшению легких и выходу воздуха в окружающую среду. Выдох завершается и начинается новый вдох.

При спокойном дыхании функцию инспираторных мышц выполняют только диафрагма и наружные межреберные мышцы, а выдох осуществляется пассивно (грудная клетка и легкие сами занимают то положение, в котором были до вдоха).

Форсированный вдох, дополнительно к названным инспираторным мышцам, обеспечивают грудные мышцы, а функцию экспираторных (обеспечивающих выдох) мышц выполняют внутренние межреберные мышцы и мышцы живота.

Количественной характеристикой легочной вентиляции служит минутный объем дыхания (МОД) - объем воздуха, проходящий через легкие за 1 минуту. Максимальная вентиляция легких (МВЛ) - объем воздуха, проходящего через легкие за 1 минуту во время максимальных по частоте и глубине дыхательных движений.

При спокойном дыхании через легкие проходит дыхательный объем (ДО), который у взрослого человека составляет 400-500 мл. Обычно за 1 минуту совершается 12-16 дыхательных циклов. После спокойного вдоха можно дополнительно вдохнуть резервный объем вдоха (РОвд) - который составляет 1,8-2,0 л. После спокойного выдоха человек может дополнительно выдохнуть резервный объем выдоха (РОвыд), который составляет, в среднем, 1,2-1,4 л. Объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха - остаточный объем (ОО) равен 1,2-1,5 л.

Различают следующие емкости легких: 1) общая емкость легких (ОЕЛ) - объем воздуха в легких после максимального вдоха; 2) жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - объем воздуха, выдохнутого после максимального вдоха при максимальном выдохе. ЖЕЛ = ОЕЛ – ОО = ДО + РОвд + РОвыд. ЖЕЛ составляет у мужчин 3,5-5,0 л, у женщин - 3,0-4,0 л; 3) емкость вдоха (ЕВД) - сумма ДО и РОвд (в среднем 2,0-2,5 л); 4) функциональная остаточная емкость (ФОЕ) - объем воздуха в легких после спокойного выдоха - примерно 2500 мл.

Воздух, находящийся в воздухоносных путях не участвует в газообмене, и поэтому их объем называют вредным пространством. Во время вдоха объемом 500 мл в альвеолы поступает 350 мл атмосферного воздуха, а 150 мл задерживаются в мертвом пространстве.

Газообмен через альвеолярно-капиллярную мембрану обеспечивается диффузией растворенных газов через стенки альвеол и капилляров в сторону наименьшего парциального давления. Парциальное давление - та часть общего давления, которая приходится на данный газ в смеси с другими газами. Меньшее давление молекулярного кислорода в легочных капилляров, способствует его переходу из просвета альвеол в кровь. Для СО2 градиент направлен в обратную сторону, и его избыток выходит из крови в альвеолы.

Поскольку объем ФОЕ равен 2500 мл, а при спокойном вдохе в легкие поступает только 250-350 мл атмосферного воздуха, газовый состав в альвеолах существенно не изменяется. Поэтому интенсивность прохождения кислорода и двуокиси углерода через альвеоло-капиллярную мембрану практически не зависит от стадии дыхательного цикла.

Транспорт газов кровью обеспечивается в растворенном и связанном состояниях. Количество растворенного в крови кислорода не может обеспечить потребности млекопитающих даже при полном покое. Поэтому основная его часть переносится из капилляров малого круга кровообращения в связанном с гемоглобином состоянии. Один грамм гемоглобина может переносить до 1,36 мл кислорода, а в 1 литре крови содержится 140-150 г гемоглобина. Следовательно, в этом объеме, максимально возможное содержание связанного молекулярного кислорода составляет ≈200 мл (это кислородная емкость крови). Степень насыщения гемоглобина кислородом находится в прямой (но не пропорциональной) зависимости от создаваемого им парциального напряжения. В капиллярах малого круга оно составляет около 100 мм ртутного столба. Этого достаточно для насыщения гемоглобина кислородом на 95-97% от его кислородной емкости. В кровеносных капиллярах большого круга парциальное напряжение существенно ниже. Это приводит к переходу части связанного молекулярного кислорода в растворенное состояние, и он по градиенту парциального давления поступает в клетки тканей. При повышении температуры, а также концентрации водородных ионов и двуокиси углерода в крови, способность гемоглобина отдавать кислород растет. Эти эффекты имеет важное приспособительное значение. Температура и концентрация двуокиси углерода растут там, где происходит интенсивное окисление, а концентрация водородных ионов увеличивается при нехватке кислорода.

Таким образом, связанный молекулярный кислород необходим для переноса его основной массы кровью от легких к тканям, а растворенный - длядиффузии из альвеол в эритроциты и из эритроцитов к клеткам.

Двуокись углерода также транспортируется кровью в свободном и связанном состояниях. Одна часть данного газа включается в состав бикарбонатов, а другая срединяется с гемоглобином.

Дыхательная система должна обеспечивать соответствие интенсивности газообмен потребностям организма. Для этого в нескольких отделах ЦНС имеются структуры дыхательного центра. В продолговатом мозге есть центр вдоха (активирует инспираторные мышцы) и центр выдоха (увеличивает активность экспираторных мышц). Возбуждение одного из них, сопровождается торможением другого (реципрокные отношения). Эти центры управляют дыхательными мышцами через спинной мозг. В его шейных сегментах располагаются ядра диафрагмального нерва, а в грудных сегментах - нейронов, иннервирующих межреберные мышцы. В варолиевом мосту обнаружен пневмотаксический центр, участвующий в механизме смены вдоха и выдоха и регулирующий величину дыхательного объема. Гипоталамические ядра координируют связь дыхания с кровообращением. Кора больших полушарий осуществляет произвольную регуляцию дыхания.

Нейроны дыхательного центра тесно связаны с рецепторами дыхательных путей и легких, а также с рецепторами сосудистых рефлексогенных зон. Рецепторы растяжения легких возбуждаются при вдохе, тормозят его и начинается выдох. Рецепторы в трахее и бронхах возбуждаются при действии на них механических или химических раздражителей. Это вызывает частое, поверхностное дыхание и кашель. Раздражения слизистой оболочки носа вызывают чихание, способствующее удалению раздражителя.

Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Возрастание ее содержания в альвеолах на 0,2% вызывает удвоение МОД, а снижение кислорода, даже на 40%, не вызывает существенных изменений. Деятельность дыхательного центра зависит и от состава крови. Двуокись углерода, водородные ионы и умеренная гипоксия повышают возбудимость дыхательного центра через периферические (в каротидных синусах) и центральные (в продолговатом мозге) хеморецепторы.

Воздухоносные пути помимо газотранспортной выполняют ряд других функций. В них происходит согревание, увлажнение, очищение воздуха, регуляция его объема за счет способности мелких бронхов изменять свой просвет, а также рецепция вкусовых и обонятельных раздражителей. Клетки слизистой оболочки полости носа, трахеи и бронхов постоянно продуцируют секрет. Он увлажняет вдыхаемый воздух и выводит из дыхательных путей инородные частицы. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют пылевые частицы, микроорганизмы и вирусы. В бронхиальной слизи содержатся также лизоцим, интерферон, протеазы, иммуноглобулин и другие компоненты. Легкие являются не только механическим фильтром, очищающим кровь от разрушенных клеток, сгустков фибрина и других частиц, но и метаболизируют их. Легочная ткань участвует в липидном и белковом обменах (синтезирует фосфолипиды и глицерин, а также окисляет жиры с выделением большого количества энергии). В легких синтезируются факторы свертывающей (протромбиназа) и противосвертывающей (гепарин) систем. Легкие также участвуют в водно-солевом обмене, удаляя за сутки воду.