2. Общая физиология центральной нервной системы

Нервная система подразделяется на центральную (мозг) и периферическую (периферические нервы и ганглии). Центральная нервная система (ЦНС) воспринимает информацию от рецепторов, анализирует ее и дает адекватную ситуации команду исполнительным органам. Функциональной единицей нервной системы является нейрон. В нем различают (рис. 7.) тело (сому) с крупным ядром и отростки (дендриты и аксон). Главная функция аксона - проведение нервных импульсов от тела. Дендриты проводят импульсы к соме. По чувствительным (сенсорным) нейронам импульсы передаются от рецепторов, а по эфферентным - от ЦНС к эффекторам. Большинство нейронов в ЦНС – вставочные (анализируют и хранят информацию, а также формируют команды).

Рис. 7. Схема строения нейрона

Деятельность ЦНС имеет рефлекторную природу. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии ЦНС.

Рефлексы классифицируют по биологическому значению (ориентировочные, оборонительные, пищевые и т.д.), расположению рецепторов (экстероцептивные - вызываемые раздражением поверхности тела, интероцептивные - вызываемые раздражением внутренних органов и сосудов; проприоцептивные - возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках), в зависимости от органов, участвующих в формировании ответной реакции (двигательные, секреторные, сосудистые и др.), в зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса (спинальные, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные - возникают при участии продолговатого мозга; мезэнцефальные - средний мозг; диэнцефальные - промежуточный мозг; кортикальные - нейроны коры головного мозга. Однако в большинстве рефлекторных актов участвуют практически все отделы ЦНС. Рефлексы также делят на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Материальным субстратом рефлекса является рефлекторная дуга - нейронная цепь, по которой проходит импульс от рецептивного поля (участка тела, раздражение которого вызывает определенный рефлекс) к исполнительному органу. В состав классической рефлекторной дуги входят: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно; 3) нервный центр (объединение вставочных нейронов, обеспечивающее регуляцию определенной функции); 4) эфферентное нервное волокно.

Для нервных центров характерны следующие свойства:

Одностороннее проведение возбуждения (от чувствительного нейрона к эфферентному).

Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами (большая часть времени тратится на проведение возбуждения в химических синапсах - в каждом по 1,5-2 мс).

Суммирование афферентных импульсов (проявляется усилением рефлекса).

Конвергенция - несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону.

Иррадиация - один нейрон может влиять на множество нервных клеток.

Окклюзия (закупорка) и облегчение. При окклюзии количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении двух нервных центров меньше, чем сумма возбужденных нейронов при раздражении каждого центра в отдельности. Облегчение характеризуется противоположным эффектом.

Трансформация ритма. Частота импульсов на входе в нервный центр и выходе из него обычно не совпадает.

Последействие - возбуждение может сохраняться после прекращения раздражения.

Высокая чувствительность к недостатку кислорода и ядам.

Низкая функциональная подвижность и высокая утомляемость.

Посттетаническая потенциация - усиление рефлекторного ответа после длительного раздражения центра.

Тонус – даже при отсутствии раздражений многие центры генерируют импульсы.

Пластичность - способны изменять собственное функциональное назначение.

К основным принципам координации работы нервных центров относятся:

Иррадиация - сильное и длительное раздражение рецептора, может вызвать возбуждение большего числа нервных центров (например, если слабо раздражать одну конечность, то сокращается только она, если же раздражение усилить, то сокращаются обе конечности).

Принцип общего конечного пути - импульсы, приходящие в ЦНС по разным волокнам, могут сходиться к одним нейронам (например, мотонейроны дыхательной мускулатуры участвуют в дыхании, чихании и кашле).

Принцип доминанты (открыт А.А. Ухтомским) – один нервный центр может подчинять себе деятельность всей нервной системы и определять выбор приспособительной реакции.

Принцип обратной связи - она позволяет соотнести изменения параметров системы с ее работой.

Принцип реципрокности - отражает отношения противоположных по функции центров (например, вдох и выдох) и заключается в том, что возбуждение одного из них, тормозит другой.

Принцип субординации (соподчинения) - регуляция сосредоточена в высших отделах ЦНС, а главной является кора больших полушарий.

Принцип компенсации функций - функции поврежденных центров могут выполнять другие структуры мозга.

В нервной системе постоянно взаимодействуют процессы возбуждения и торможения. Возбуждение вызывает рефлекторные реакции, а торможение приспосабливает их силу и скорость к имеющимся потребностям.

Торможение в ЦНС открыто И.М.Сеченовым. Несколько позднее Гольц показал, что торможение может вызвать и сильное возбуждение.

Различают следующие виды центрального торможения:

Постсинаптическое (основной вид торможения) - заключается в том, что выделяемый тормозной медиатор гиперполяризует постсинаптическую мембрану, что снижает возбудимость нейрона.

Пресинаптическое - локализуется в отростках возбуждающего нейрона.

Поступательное - обусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

Возвратное - осуществляется вставочными тормозными клетками.

Пессимальное - связано со стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны при частом или длительном раздражении.

Торможение вслед за возбуждением - если после стимуляции на нейроне развивается гиперполяризация то новый обычный по силе импульс не вызывает возбуждения.

Реципрокное торможение - обеспечивает согласованную работу структур-антагонистов, например, мышц-сгибателей и разгибателей.