Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Ответы не наши / gista_ / билет 21 / ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

.doc
Скачиваний:
34
Добавлен:
21.06.2015
Размер:
39.94 Кб
Скачать

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской гамет в одну клетку — зиготу, которая является не только клеткой, но и становится одноклеточным зародышем.

Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития по­ловых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперма­тозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки.

Оплодотворению предшествует осеменение — процесс, приво­дящий к контакту мужской и женской половых клеток. Спер­матозоиды становятся подвижными только после того, как они

попадают в жидкость, являющуюся секретом семенных пузырь­ков, предстательной железы и куперовых желез. У человека спер­матозоиды вводятся в верхнюю часть влагалища, откуда им пред­стоит пройти до маточных труб, в верхней части которых про­исходит встреча и слияние гамет. В одном эякуляте у человека содержится до 250—300 млн сперматозоидов, но только неболь­шой доле из них удается приблизиться к яйцеклетке. Первое препятствие, с которым встречается сперматозоид -~ это естес­твенная кислотность верхней части влагалища, создающая бак­терицидную среду. Семенная жидкость, однако, действует в ка­честве буфера против кислотности и очень быстро (в течение нескольких секунд) изменяет рН среды от 4,3 до 7,2. Некоторые спермин достигают устья маточной трубы уже через 30 мин после осеменения. Столь быстрое продвижение сперматозоидов не может быть объяснено только собственным активным движением, так как их скорость равна лишь 2—4 мм в мин. В этом случае продвижению способствуют спазматические сокращения гладких мышц матки, действие места соединения матки с маточной тру­бой в качестве клапана, а также способность спермиев двигаться против слабого тока жидкости (положительный реотаксис).

Необходимо также принимать во внимание, что обычно канал шейки матки заполнен густой слизью, преобладающей в течение большей части менструального цикла. Она имеет щелочную ре­акцию и способствует проникновению спермиев в матку благо­даря способности изменять состояние (физико-химические ха­рактеристики) мицеллярной сетеподобной структуры слизи под влиянием женских половых гормонов.

По мере продвижения сперматозоиды подвергаются специ­альному воздействию со стороны тканей женских половых ор­ганов, которое обеспечивает им в дальнейшем проникновение через яйцевые оболочки (капаситация). Природа его остается не совсем ясной.

Окруженное клетками лучистого венца овулировавшее яйцо попадает в маточную трубу благодаря усиленной мышечной ак­тивности бахромчатого края устья воронки трубы, а также току жидкости, создаваемому ресничками мерцательного эпителия, и перемещается по направлению к широкой ее части (ампуле). Фолликулярные клетки, образующие лучистый венец, также иг­рают важную роль в направленном перемещении яйцеклетки. Тем не менее установлено, что движение яйцеклетки все же в значительной степени зависит от ее массы, так как другие тела такой же величины способны столь же эффективно перемещаться вниз по маточной трубе.

2.4.1. Жизнеспособность гамет

Жизнеспособность сперматозоидов и яйцеклетки в женских половых органах ограничена во времени. Уже сразу же после овуляции в яйцеклетке возникают изменения, которые можно охарактеризовать как старение. Так, в овоплазме появляется зер­нистость, которая быстро становится грубой, снижается уровень общего обмена, который резко возрастает лишь в том случае, если произойдет оплодотворение. Оплодотворение должно свер­шиться в течение первых суток после овуляции, в противном случае яйцеклетка потеряет жизнеспособность.

Сохранение подвижности сперматозоидов и продолжитель­ность их жизни не может быть приравнена к их способности оплодотворять. Подвижность сперматозоидов сохраняется гораздо дольше. Доказано, что в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение первых 1—2 сут, тогда как их подвижность вдвое дольше.

2.4.2. Слияние гамет

Слияние гамет происходит в широкой части маточной трубы. Встреча яйца и сперматозоида — дело случая. Оплодотворение становится возможным только после того, как мужская и женская гаметы пришли в соприкосновение, но перед этим сперматозоид должен пройти через яйцевые оболочки — прежде всего через клетки лучистого венца, затем через блестящую оболочку, и только после этого через плазматическую мембрану яйцеклетки. Однако сначала у сперматозоидов, как уже упоминалось ранее, возникает акросомная реакция, необходимой предпосылкой ко­торой служит капаситация.

Акросомная реакция сперматозоида вызывает растворение оболочек, окружающих яйцеклетку (рис. 2.7). Хотя ее развитие не до конца ясно, имеются сведения, что начало реакции ини­циируется увеличением концентрации ионов Са+2 в сперматозо­иде во время оплодотворения. Повышение концентрации ионов Са+2 активирует фосфолипазы оболочки и акросомальные про-теазы. Эти ферменты соответственно разрушают оболочки акро-сомы и апикальную плазмолемму сперматозоида, а также акти­вируют акросомальные ферменты. Считается, что акросома со­держит, по крайней мере, три фермента:

фермент, растворяющей клетки лучистого венца (СРЕ);

акросомин — трипсиноподоб-ный фермент, разрыхляющий блес­тящую оболочку яйцеклетки;

- гиалуронидазу — растворяю­щую блестящую оболочку.

Пройдя через zona pellucida, сперматозоид попадает в периви-теллиновое пространство, отделяю­щее блестящую оболочку от плаз-молеммы яйцеклетки (рис. 2.8). В месте образования контакта спер­матозоида с яйцеклеткой, установ­ление которого облегчается за счет микроворсинок яйцеклетки, образу­ется выпячивание плазмолеммы, из­вестной под названием бугорка оп­лодотворения. После слияния плаз­матических мембран яйцеклетки и

сперматозоида бугорок оплодотворения втягивается, внося го­ловку сперматозоида в овоплазму. Сперматозоид при этом ли­шается большинства цитоплазматических структур, а именно: хвоста, митохондрий вставочной части, остатков акросомы. Ос­тается не совсем ясным, сохраняются ли у него центриоли.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит подготовка молекул ДНК к возобновлению синтетических про­цессов, морфологически выражающаяся в набухании высококон­денсированного ядра, сопровождающимся раскручиванием хро-матиновых нитей. Уже в течение первых 12 ч наблюдается на­бухание ядер мужской и женской гамет (пронуклеусов), миграция их к центру яйцеклетки и появление хорошо заметных ядрышек. Затем, после исчезновения ядерных оболочек, окружавших про-нуклеусы, они сближаются друг с другом и происходит смешение материнских и отцовских хромосом (сингамия), являющееся пос­ледней стадией процесса оплодотворения.

Объединение генетического материала сперматозоида и яй­цеклетки с образованием нового одноклеточного организма — зиготы, знаменуется следующими важными событиями:

- гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в дип­лоидный набор зиготы;

- отцовская наследственность объединяется с материнской наследственностью;

— сперматозоид, вероятнее всего, вносит в овоплазму цент­риоли, которые становятся клеточным центром зиготы;

- сперматозоид активирует яйцеклетку, и поэтому зигота при­обретает высокий уровень обменных процессов.

2.4.3. Реакции оплодотворения

В процессе эволюции у животных возникло множество раз­нообразных биомеханизмов, характеризующих особенности раз­личных аспектов оплодотворения. Ярким подтверждением ска­занного являются результаты изучения способов, с помощью которых яйцеклетка предотвращает полиспермию, т. е. смешение своего генетического материала с генетическим материалом более чем одного сперматозоида. Так, некоторые виды животных (хвос­татые амфибии, рептилии и птицы) выработали специальные механизмы, позволяющие яйцеклеткам инактивировать ядра из­быточных сперматозоидов. Яйцеклетки же большинства позво­ночных с помощью поверхностного слоя кортикальных гранул научились предотвращать полиспермию.

У животных при моноспермном оплодотворении первая ре­акция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазмолеммы яйцеклетки. Так, Cross и Elinson (1980) установили, что у лягушки мембранный потенциал яйдеклетки изменяется от —28 до +8 мВ уже через несколько секунд после слияния со сперматозоидом и остается положительным в течение 20 мин., препятствуя воз­никновению полиспермии, тогда как снижение его у оплодот­воренного яйца делает ее возможной.

Уже через несколько минут после проникновения спермато­зоида в яйцеклетку возникает другая поверхностная реакция, препятствующая полиспермии — кортикальная. Суть ее заклю­чается в том, что кортикальные гранулы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, пере­мещаются к внутренней поверхности плазмолеммы, сливаясь с ней, а затем выделяют свое содержимое в перивителлиновое пространство.

Кроме того, полиспермия блокируется блестящей оболочкой, которая становится непроницаемой для сперматозоидов уже через несколько минут после развития кортикальной реакции. И хотя природа поверхностных реакций остается не совсем ясной, вы­сказываются предположения, что полисахаридные комплексы, входящие в состав кортикальных гранул, вызывают уплотнение блестящей оболочки или же разрушают на ней рецепторы к сперматозоидам, или даже непосредственно инактивируют зона-лизин сперматозоидов. Плазматическая мембрана яйцеклетки также становится непроницаемой для сперматозоидов, но это происходит только через несколько часов после изменения блес­тящей оболочки.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в папке билет 21